Эмбрионы, гены и эволюция - [53]

В этом случае проявления дисгенеза можно видеть у гибридов от скрещиваний между мухами диких линий, выловленными в природе, и лабораторными линиями, которые были изолированы от диких линий в течение всего нескольких лет. Результаты дисгенеза проявляются в виде разрывов хромосом и их элиминации в процессе митотических клеточных делений у развивающихся личинок и в высокой частоте мутаций. Как показал генетический анализ этого процесса, он контролируется одним или несколькими генами и, возможно, связан с перемещением (транспозицией) небольших участков «кочующей» (мобильной) ДНК. Поэтому создается впечатление, что «разрушение» гибридов вызывается генами, влияющими на сохранение генома. В самом деле, возможно, что именно подобного рода механизм вызывает летальность гибридов, наблюдаемую в приведенном выше примере с иглокожими. Наконец, необходимо подчеркнуть, что репродуктивная изоляция редко бывает вызвана одной-единственной причиной; как в примере с гибридами между D. melanogaster и D. simulans, она может быть обусловлена несколькими факторами, блокирующими обмен генами. Некоторые из них могут быть пре-, а другие постзиготическими по своему действию. Конкретная комбинация факторов и природа механизма зависят от участвующих в гибридизации видов, от особенностей их поведения и физиологии размножения.

Механизмы изоляции генофондов сами по себе ничего не говорят о том, как первоначально возникла изоляция. Буш (Buch) обрисовал четыре возможных типа видообразования, которые если и имели место, то привели бы к кладогенезу. Эти четыре типа схематически представлены на рис. 3-6.

Рис. 3-6. Типы видообразования у животных (Bush, 1975).

Первый из них (тип 1а) обычно называют классическим, или аллопатрическим видообразованием. В исходном состоянии популяция представляет собой обширную панмиктическую (свободно скрещивающуюся) популяцию. Какое-либо изменение географии или климата разбивает эту большую популяцию на две отдельные части и при помощи той или иной физической преграды исключает возможность обмена генами между ними. Под действием отбора или просто в результате случайного дрейфа генетических элементов эти две некогда идентичные популяции превращаются в две генетически обособленные группы. Это изменение происходит не в результате одновременного изменения всех членов данной субпопуляции, а путем медленного замещения первоначальной генотипической конституции исходной популяции, происходящего за счет перераспределения генетического материала. Если физическая изоляция сохраняется на протяжении достаточно длительного времени, то возникает некоторый уровень генетической дивергенции, так что две новые популяции оказываются изолированными при помощи одного или нескольких внутренних изолирующих механизмов, которые мы уже обсуждали. Если на этой стадии устранить внешнюю преграду, то между такими прежде идентичными популяциями обмен генами происходить не будет. Таким образом, согласно определению, можно считать, что возникли два отдельных вида. Если (одновременно с репродуктивной изоляцией) у этих двух популяций появятся и другие признаки, в силу которых они станут занимать разные ниши, то они могли бы совместно обитать в одной и той же географической области (стать симпатрическими в результате миграции). В противном случае между ними может начаться конкуренция, которая приведет к вымиранию одного из двух видов.

Рис. 3-6 содержит еще одно уточнение, касающееся этого способа. Если репродуктивная изоляция несовершенна (особенно в тех случаях, когда возникает только постзиготическая изоляция), то возможен отбор, направленный на создание дополнительных преград. Существование одной лишь постзиготической изоляции привело бы к большой потере гамет для обеих популяций в любой точке их перекрывания, а любая особенность поведения, ведущая к презиготической изоляции, устранит эту потерю и будет подхвачена отбором. Следует указать, что видообразование такого типа протекает медленно.

Второй тип видообразования Буш назвал аллопатрическим видообразованием типа 1b. В этом случае процесс видообразования также начинается с разделения исходной панмиктической популяции на две географически изолированные группы. Разница состоит в том, что один из первоначальных изолятов мал по сравнению с другим. Малые размеры этого изолята могут серьезно повлиять на его исходный генофонд. Поскольку основатели новой маленькой популяции содержат лишь ограниченную выборку из генов обширной родительской популяции, по мере размножения этих основателей и освоения ими их новой среды может начаться формирование совершенно новой популяции. Если преграды остаются на месте в течение достаточно длительного времени, с тем чтобы могли накопиться существенные генетические изменения, то такая популяция превратится в самостоятельный вид и удаление преграды будет иметь те же самые последствия, что и при видообразовании 1а. Следует, однако, указать на основное отличие видообразования типа 1b от классического типа 1а: поскольку исходный изолят невелик, отбор и закрепление генетических различий могут происходить очень быстро, не требуя медленного замещения генов, необходимого в случае большой группы. Возможно, что быстрые и многочисленные разделения видов у гавайских Drosophilidae происходили именно при участии этого механизма «основателей»; кроме того, этот быстрый механизм и способ видообразования можно использовать для объяснения разрывов в палеонтологической летописи. И в самом деле, Темпльтон (Templeton), работавший с партеногенетическими линиями