Эмбрионы, гены и эволюция - [37]
Рис. 2-12. Аллометрическая зависимость между массой головного мозга и массой тела у близких видов насекомоядных млекопитающих с Мадагаскара (прерывистая линия). Сплошными линиями показаны аллометрические зависимости в пределах каждого вида в процессе онтогенеза (Gould, 1971).
Если межвидовое α = 1, то в таком случае взрослые особи более крупных видов представляют собой увеличенные варианты своих более мелких родичей (или предков). Гулд (Gould) высказал мнение, что это может произойти в процессе эволюции, если более крупный вид-потомок сохраняет значение α своих мелких предков, но аллометрический рост рассматриваемой структуры начинается у него из более крупного зачатка, т.е. при более высоком значении b. Тогда, для того чтобы произошло изменение величины структуры, необходим либо сдвиг начала роста зачатка на более ранние сроки (акцелерация), либо его задержка. Это создает альтернативную возможность увеличения размеров в процессе эволюции, не требующую изменения законов роста. Если у организмов сохраняется кривая онтогенетического роста предков, а аллометрия роста сильно отличается от α = 1, то пропорции тела могут резко изменяться с увеличением размеров. Сохраняя аллометрию, но начиная рост с других размеров зачатка, организм может избежать больших изменений в соотношении размеров разных частей.
В настоящее время все еще нет возможности полностью объяснить механизмы регуляторных процессов, лежащих в основе изометрического или аллометрического роста, однако уже начинают выявляться некоторые интересные аспекты этих процессов. Как указывает Госс (Goss), для родственных между собой организмов, сильно различающихся по общим размерам, существуют две возможности: до тех пор пока основной план их организации остается сходным, должно происходить изменение либо размеров, либо числа составных частей. По общему правилу мелкие функциональные единицы - клетки какого-либо органа или фасетки сложного глаза-изменяются в числе, тогда как крупные функциональные единицы - внутренние органы, конечности или глаза - изменяются по размеру. В известных пределах увеличение размеров приводит к повышению эффективности органов. Примером такого рода служит головной мозг: более крупные общие размеры создают возможность для большего числа нейронов и большего числа связей между ними, что приводит к усилению функционального потенциала мозга. Из этого вытекает важное следствие, состоящее в том, что в период роста соотношение размеров разных частей тела в значительной степени зависит от относительных скоростей клеточного деления. Данные о существовании факторов, регулирующих рост, появились еще в 20-е и 30-е годы; обзор ряда проведенных в этот период изящных экспериментов с пересадками органов сделал Твитти (Twitty, 1940). Так, например, при пересадках глаз от более старых аксолотлей (Ambystoma) молодым наблюдалась задержка роста этих крупных глаз, а при пересадке мелких глаз от более молодых особей более старым рост их ускорялся, так что в конечном счете величина глаз вполне соответствовала размерам их хозяина.
Существует, очевидно, какая-то система, действующая по принципу обратной связи и состоящая из циркулирующих в организме регуляторных веществ двух типов - стимулирующих клеточное деление в определенных тканях и подавляющих его. Одним из таких хорошо известных тканеспецифичных регуляторных веществ стимуляторного типа служит эритропоэтин, вырабатываемый в почках в ответ на потери крови и стимулирующий образование эритроцитов. Существуют также позитивные регуляторы, участвующие в развитии морфологических признаков. Андрогены и эстрогены, которые организм человека начинает продуцировать в подростковом возрасте, взаимодействуя с тканями-мишенями, обусловливают развитие таких хорошо заметных морфологических признаков, как вторичные половые признаки: грудь, борода и пропорции тела, характерные для взрослого человека. Эти регуляторные вещества гуморальной природы и действуют на ткани-мишени, находящиеся на расстоянии от того места, где гормоны образуются. Существуют, однако, позитивные регуляторы другого класса, которые стимулируют рост, а нередко также дифференцировку и формообразовательные процессы в ткани, непосредственно примыкающей к той ткани, которая их вырабатывает. Они обеспечивают классическую эмбриологическую индукцию, рассматриваемую в гл. 5.
Существуют также специфические ингибиторы клеточного деления, которые Баллог (Bullough) назвал кейлонами, однако они все еще недостаточно хорошо изучены. Эти вещества вырабатываются в самой ткани-мишени и подавляют ее же рост. Экспериментальное удаление или повреждение части органа, такого как печень, снижает уровень специфичного кейлона в крови и индуцирует компенсаторный рост. Как и в системе гормона роста, различные элементы этих регуляторных систем - образование регуляторов, их структура, число и специфичность рецепторных молекул - могут подвергнуться генетическому изменению в процессе эволюции новых морфологических пропорций.
Изменения в аллометрии могут происходить довольно постепенно, как это установил Кертен (Kurten) для гиен и других плейстоценовых млекопитающих, или очень быстро, как при выведении разных пород собак, что было сделано за несколько столетий. Сильная борзая, выведенная для охоты на волков, и пекинес с толстым приплюснутым носом, выведенный специально для того (к вящему удивлению), чтобы его можно было держать на коленях, различаются по величине и пропорциям. У собак обнаружены гены, детерминирующие такие признаки, как длина ног, длина морды и общие размеры. Эти признаки широко использовались селекционерами-кинологами. Высокие скорости изменений аллометрии известны также для линий, эволюционирующих в природных условиях, например у некоторых гавайских
