Эмбрионы, гены и эволюция - [35]
Рис. 2-9. Эволюция эмалевых гребней коренных зубов в трех линиях слонов: у индийского слона Elephas (●), африканского слона Loxodonta (○) и у мамонта Mammuthus (Δ) (по Maglio, 1973).
Обычно одно только изменение числа сходных частей приводит лишь к небольшим изменениям морфологии. Меньшее или большее число щетинок у мух или ребер на раковинах брахиопод не относится к категории глубоких эволюционных событий. Но в некоторых случаях изменения меристических признаков играли ключевую роль в эволюции; ярким примером служат змеи, у которых может быть до 400 позвонков и почти столько же пар ребер, что обеспечивает эффективный, хотя и весьма специализированный, способ передвижения, а в случае питонов и удавов - единственный в своем роде способ расправиться с жертвой. До сих пор мы рассматривали изменения размеров, как если бы они происходили независимо от изменений формы. Между тем такие случаи редки. Крупные животные - это обычно не просто увеличенные варианты своих более мелких предков, а взрослые особи - это не просто увеличенные молодые. Значительная часть изменений формы, происходящих в период роста данной особи или в процессе эволюции данной линии, осуществляется путем изменения относительных размеров частей тела. В обоих случаях такие модификации пропорций представляют собой результат изменений относительного роста разных частей тела в процессе развития. Это так называемая аллометрия. Рассмотрение аллометрических зависимостей дает возможность установить, какие изменения формы вызываются неравномерным ростом, а какие являются результатом изменений программы развития. Существуют аллометрические ряды трех типов:
1) ряды, образованные в результате измерения роста в процессе онтогенеза данного вида;
2) ряды, образованные близкими видами, различающимися по величине;
3) ряды, образуемые видами, составляющими одну линию в процессе эволюции.
Аллометрические зависимости между размерами двух структур часто описываются простой формулой, предложенной Гексли в 1932 г.:
y = bx>α
где y - размер какой-либо одной структуры, а х - размеры всего тела или другой структуры, с которой структура у сравнивается. Член b - скалярный множитель, а α - отношение удельных скоростей роста структур у и х. Это уравнение можно переписать в виде
log y = log b + α log x.
Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе по обеим осям. При этом получается линейный график с наклоном α и с точкой пересечения с осью х, равной log b. В тех случаях, когда α = 1, относительные размеры структур, представленных величинами х и у, постоянны независимо от их абсолютных размеров; иными словами, соотношение этих структур не изменяется, т.е. их рост происходит изометрически. Изометрический рост - это частный случай более общего спектра аллометрических зависимостей. В большинстве случаев α ≠ 1 и пропорции изменяются с изменением размеров.
Один особенно интересный пример аллометрии в ходе развития обсуждается Гексли в 1932 г. в его книге «Проблемы относительного роста» и представлен здесь на рис. 2-10. У некоторых видов муравьев рабочие особи полиморфны, причем самые крупные рабочие, у которых головы и челюсти чрезмерно велики, несут функции солдат. Вероятно, муравьиной семье выгодно иметь разнообразные типы рабочих особей, каждый из которых более способен к выполнению определенного круга задач. Такой ряд рабочих особей изображен на рис. 2-10, где приведен также график отношения размера головы (х) к размерам туловища (у) для рабочих особей одного вида муравьев. В пределах вида эти отношения для рабочих различных размеров укладываются в одну аллометрическую кривую. Это означает, что, хотя более крупные рабочие выглядят иначе, чем мелкие, из-за своих огромных голов и челюстей, весь этот ряд в целом отражает проявление одного генетически детерминированного закона роста.
Рис. 2-10. Аллометрическая зависимость между размерами головы и тела у муравья Pheidole instabilis (Huxley, 1932; с изменениями).
До сих пор мы рассматривали только аллометрические зависимости, выявляющиеся у отдельных особей в процессе роста. Можно, однако, построить также аллометрические кривые, чтобы сравнить взрослых особей последовательных видов, образующих одну эволюционную линию. Увеличение размеров в процессе эволюции происходит, как мы убедились, очень часто. В некоторых случаях увеличение размеров имеет очень интересные последствия. Когда аллометрические тенденции, характерные для предкового вида, сохраняются, то, если для какого-либо признака α
