Древнейшие на суше - [3]
В силу многих причин, касаться которых пока не будем, гаплоидная линия эволюции, избранная и развитая мохообразными, была невыгодной. Остались отрезанными многие возможные пути эволюционного развития. Прежде всего, мохообразные обречены оставаться мелкими растениями. Это лилипуты растительного мира. Самые крупные из них — австралийские мхи из рода Dawsonia (главным образом, Dawsonia superba) и широко распространенный водный мох Fontinalis antipyretica — не достигают одного метра в длину (или в высоту). Их максимальные размеры не более 70 сантиметров. И это — гиганты среди мохообразных.
С малыми размерами связано и то обстоятельство, о котором упоминает советский ботаник Б. М. Козо-Полянский [1965, с. 72]: «В отличие от папоротникообразных и других типов, мохообразные никогда в истории Земли не играли ведущей роли в растительном покрове: эра мохообразных в истории Земли неизвестна». Поэтому другие растения за мохообразными «не пошли». Они избрали иную — спорофитную (диплоидную) — линию эволюции. Последователей у бриофитов не оказалось. Впрочем, почти не было у них и предшественников. Лишь небольшое число водорослей попробовало пойти тем же путем, что впоследствии был пройден мохообразными. Но в воде, как и на суше, этот путь оказался бесперспективным, и основная масса водорослей по нему не пошла.
В итоге мохообразные — единственный отдел растительного царства, в жизненном цикле представителей которого полно и безраздельно господствует гаметофаза.
Чем своеобразнее, необычнее какое-либо явление, тем легче его охарактеризовать. Мохообразные, как мы видели, побили все рекорды по степени своеобразия. И потому они могут быть охарактеризованы предельно кратко: это высшие растения, в жизненном цикле которых преобладает гаметофаза.
В большинстве современных систем растительного мира мохообразные рассматриваются как особый отдел Bryophyta в составе высших растений. Во всех системах он идет сразу после псилофитов[3] (ныне часто называемых риниофитами), и именно с него и начинаются современные высшие растения, среди которых мохообразные наиболее примитивны.
Систематику мохообразных рассмотрим позже. Пока же ограничимся данными, необходимыми для того, чтобы дальнейшее изложение было понятным. Отдел мохообразных делится на три класса: антоцеротовые, или «рожкоцветы», — Anthocerotopsida, печеночники — Hepaticopsida, и мхи, или листостебельные мхи, — Bryopsida. В свою очередь класс печеночников делится на два подкласса: маршанциевые — Marchantiidae и юнгерманниевые — Jungermanniidae, а класс листостебельных мхов — на три: сфагновые — Sphagnidae, андреевые — Andreaeidae и бриевые, или зеленые, мхи — Bryidae.
Глава II. Как устроены мохообразные
Мохообразные — небольшие многолетние или реже однолетние растения, талломные (слоевищные) или листостебельные, размножающиеся спорами. Многолетние мохообразные — вечнозеленые: таллом на зиму не отмирает, листья не опадают, и то и другое после периода зимнего покоя весной возобновляет жизнедеятельность. Период же зимнего покоя короче, чем можно было бы думать. Установлено, что многие мхи активно фотосинтезируют под снежным покровом.
Зеленое тело мохообразных, как говорилось выше, гаметофит или гаметофаза. Оно может быть талломным или листостебельным. Таллом — это просто лепешка или лента шириной в несколько миллиметров (максимально до 5 см у южноамериканско-новозеландского печеночника Monoclea forsteri) и длиной в несколько сантиметров, чаще не более 4—6. Максимальную для талломных печеночников длину — до 20 см — имеет все та же Monoclea forsteri. Таллом дихотомически ветвится, что особенно хорошо заметно, когда он имеет форму неширокой ленты. Он всегда стелется и более или менее прижат к субстрату.
Рис. 1. Поперечный срез слоевища печеночника, относящегося к подклассу Маршанциевых, — Mannia brachypoda. Видны воздушные камеры, ассимиляционные нити (не достигающие верхнего слоя клеток клеточные ряды) и продушины в верхнем слое клеток слоевища. Пример довольно сложно устроенного слоевища.
Внутренне строение таллома довольно разнообразно. У одних видов он большей частью состоит из вполне однородных клеток. У других же печеночников из подкласса маршанциевых таллом устроен сложно (рис. 1). Верхняя стенка его образована одним слоем прозрачных клеток. В стенке имеются особые отверстия — продушины или норы, называемые иногда устьицами (но ничего общего с настоящими устьицами не имеющие). Эти продушины ведут в разделенные вертикальными перегородками и заполненные воздухом полости (камеры). Со дна их поднимаются нити, состоящие из хлорофиллоносных клеток. Эти нити называются обычно ассимиляционными или ассимиляторами.
Листостебельное растение мохообразного имеет ряд отличий от остальных листостебельных высших растений.
У всех без исключения бриофитов листья всегда сидячие, не имеют черешка. Пластинка листа прикрепляется непосредственно к стеблю. Она может располагаться перпендикулярно стеблю (подавляющее большинство листостебельных мхов), косо (большинство листостебельных печеночников) и продольно (только один вид из класса листостебельных мхов — Schistostega pennata, относящийся к отдельному монотипному порядку Schistostegales).
