Древнейшие на суше - [2]

У очень небольшого числа водорослей спорофит и гаметофит неразличимы. Но у большинства низших растений и у всех высших (к которым принадлежат и мохообразные) гаметофит и спорофит очень мало или вовсе не похожи друг на друга. Если не знать жизненного цикла растения, то его спорофазу и гаметофазу можно легко принять за совершенно разные, не родственные виды. И это не раз случалось в истории ботаники.

Поведение гаметофита и спорофита в жизненном цикле различных групп растений различно. У некоторых обе фазы существуют отдельно одна от другой, у других — вместе, и при этом одна фаза частично или полностью живет за счет другой.

Соотношение размеров и продолжительности жизни гаметофита и спорофита тоже неодинаково у разных групп растений. Но в подавляющем большинстве преобладает спорофаза. Под словом «преобладает» понимается такое положение, когда спорофит крупнее гаметофита и дольше живет. В особенности это относится к высшим растениям. У них спорофит в десятки, сотни и сотни тысяч раз крупнее гаметофита и живет тоже нередко в сотни и тысячи раз дольше. Собственно, все, что мы называем высшим растением, будь то пучок-воронка папоротника, кочка осоки, цветущий куст, например, сирени, ствол и крона тополя или кедра, — все это и есть спорофит или спорофаза. С листьями, корнями, плодами и семенами. Гаметофит — крохотное или даже сверхкрохотное растеньице, измеряемое чаще всего миллиметрами или имеющее микроскопические размеры. Последнее относится к гаметофиту покрытосеменных. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулась та или иная группа растений, тем все более и более редуцированный гаметофит она имеет.

У папоротников и некоторых других высших растений гаметофит живет отдельно от спорофита, так сказать, сам по себе, а у покрытосеменных и голосеменных — на спорофите (точнее, внутри его).

Не будет преувеличением сказать, что высшие растения осуществили спорофитную, диплоидную линию эволюции. В их жизненном цикле спорофаза резко преобладает.

Но нет правил без исключений. Таким исключением и являются мохообразные. Они пошли в эволюции своей дорогой. У них все наоборот по сравнению с остальными высшими растениями. Если у всех высших само растение, как мы уже говорили, спорофит, то у мохообразных — гаметофит, гаметофаза с гаплоидным набором хромосом. Спорофит у мохообразных имеет меньшие размеры, лишен листьев и по сути дела низведен до роли спороносящего органа. Он прикреплен к гаметофиту и живет в значительной мере за его счет. Еще совсем недавно считалось, что спорофит мохообразных паразитирует на гаметофите. Проскальзывают подобные высказывания порой и в современной литературе. Это, однако, не вполне верно, так как выяснилось, что спорофит мохообразных, по крайней мере в молодом возрасте, фотосинтезирует и, следовательно, о паразитизме, во всяком случае полном паразитизме, говорить нельзя. Нередко считают, что спорофит произрастает на гаметофите мхов эпифитно[2], а не как паразит. Правильнее, вероятно, будет сказать, что обе фазы образуют сложный двуединый организм с главенствующей ролью гаметофазы, организм, в котором спорофаза представляет собой спороносный орган. Такие взгляды высказывал известный советский бриолог А. С. Лазаренко [1961]. Сводить сложные и не до конца выясненные взаимоотношения фаз к паразитизму или эпифитизму одной из фаз вряд ли правильно. Добавим, что у части мохообразных (правда, у очень небольшой части) спорофит способен к самостоятельному существованию без какой-либо помощи со стороны гаметофита.

И размеры, и срок жизни спорофита у мохообразных (за очень редкими исключениями) значительно уступают размерам и срокам жизни гаметофита. У очень и очень многих видов мохообразных спорофит возникает даже не каждый год и далеко не на каждом гаметофите. Более или менее регулярно (именно более или менее) спорофиты образуются максимум у 40% видов мохообразных.

Очень любопытно, что, несмотря на кардинальные различия между гаметофитом мохообразных и спорофитом остальных высших растений, между тем и другим поразительно много сходства и, с другой стороны, поразительно мало сходства между гаметофитом мохообразных и гаметофитом остальных высших растений, равным образом как и между спорофитами обеих групп растений. Самое удивительное и неожиданное, что на стебель и листья расчленены спорофиты всех высших растений (кроме мохообразных) и гаметофиты (а не спорофиты!) мохообразных.

Поскольку в одном случае листья образуются на диплоидном растении, а в другом — на гаплоидном, то совершенно очевидно, что сходство этих листьев в большей мере внешнее, чем основанное на общем или одинаковом происхождении. Возникло даже мнение, что лист мохообразных не должен называться листом. Для него были придуманы специальные термины — «филлоид» или «филлид». Точно так же поступили и со стеблем мохообразных — его назвали осью или каулидом.

И это правильно. Разные органы, хотя и похожие, должны называться по-разному. Другое дело, что в повседневной практике термины «лист» и «стебель» в применении к листьям и стеблям мохообразных вполне исправно служат, не создают никакой путаницы. Вот почему термины «филлоид», «филлид», «ось» и «каулид» не получили широкого распространения, оставшись на страницах чисто теоретических исследований. Но помнить о том, что стебель и листья мохообразных принадлежат гаметофиту, в то время как у всех остальных высших растений — спорофиту, надо всегда.