Таким образом, факты, первоначально использованные Лоренцем, были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Лоренц, создавая свою «рабочую гипотезу поведения», опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию. Он ввел ряд новых понятий и уточнил некоторые из принятых его предшественниками терминов.
В качестве единицы инстинктивного поведения Лоренц выделяет «наследственные координации», или, как он позднее называл их «эндогенные движения», т. е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т. е. проявляющиеся в «готовом виде», без предварительной тренировки) шаблонные (т. е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть комплексами фиксированных действий (Fixed action patterns).
В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта, обучения). Он указывал, что такое дробление в большинстве случаев бывает условным. Каждая последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцом как сцепление инстинктов и обучения. Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в гл.5. Наследование видоспецифических особенностей в выполнении фиксированных Комплексов действий можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см. гл.7). Первыми в этом отношении были эксперименты Уитмена и Хейнрота по скрещиванию близких видов горлиц и уток, обнаружившие специфику наследственной обусловленности фиксированных комплексов действий при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды.
Структура поведенческого акта
Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта.
Поисковое поведение.
Как уже указывалось, поведение животного — это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях животное, пришедшее в состояние специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Вслед за Крэгом Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной — appetitive). Поисковое поведение представляет собой вариабельный комплекс реакций и характеризуется «спонтанностью», (так как оно проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и вариабельностью выполняемых во время нее движений.
Окончание этой фазы наступает, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций.
Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении — выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.
Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе, но в ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1977). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, впервые участвующих в размножении.
Простая схема «поисковое поведение — ключевые стимулы — завершающий акт», которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение — выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения — строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Берендс ввел понятие «иерархии поискового поведения».
