Краткое изложение эпигенетической теории эволюции, или ЭТЭ для занятых
Дмитрий Шабанов
Опубликовано 08 декабря 2013
Две недели прошли у меня под знаком сопереживания потрясениям в украинской политике и споров об эпигенетической теории эволюции. О политике — не сейчас; здесь мы обсудим ЭТЭ. Я регулярно слышу упрёки в отсутствии её короткого изложения. Эта колонка — моя попытка такого изложения, учитывающая свежий опыт обсуждения ЭТЭ на сайте КТ, в ЖЖ Александра Маркова, на моем сайте, на заседании клуба «Эволюция» в Киеве (вот расширенная презентация моего доклада), на круглом столе с Сергеем Ястребовым, проведённом во время молодёжной конференции харьковского биофака.
Да, не забудьте:
>— здесь не оспаривается факт эволюции, а идёт речь о проблемах изучения её механизмов;
И ещё. Уточним термины.
>Наука (частная) — развивающийся комплекс представлений об определённом аспекте действительности, технологий его изучения и изменения, который может включать в себя различные, в том числе частично противоречащие друг другу, гипотезы и теории.
>Теория — целостная система взглядов, в которой одни положения выводятся из других. Теорией может стать по мере своего развития гипотеза, объясняющая определённые феномены и обладающая прогностической ценностью.
>Эволюция — необратимые изменения биосистем на протяжении исторического времени биосферы. Приводит к изменению существующих биосистем, в том числе их усложнению, повышению их адаптированности к среде, росту их устойчивости, возникновению у них новых свойств и появлению новых типов биосистем. Эволюция — многоуровневый процесс; эволюционируют популяции, виды, надвидовые группы, а также сообщества и экосистемы.
>Эволюция эволюции — изменения механизмов эволюции по мере эволюции биосистем.
>Эволюционная биология — наука, изучающая механизмы эволюции. Изучение того, как именно шла эволюция, тоже часто включают в сферу компетенции этой науки, но тут она трактуется в узком, указанном смысле.
>Онтогенез — индивидуальное развитие особи, совокупность её закономерных и случайных преобразований на протяжении её жизни.
>Отбор — преимущественное воспроизводство особей и их групп, зависящее от их свойств; отбор преимущественно сохраняет и воспроизводит более адаптивных особей.
>Адаптивность — соответствие организма той среде, в которой он развивается, позволяющее успешно пройти онтогенез и оставить потомков.
Итак, как вы поняли, эволюционная биология — наука, которая включает множество теорий. Её развитие не закончено, и полной картины механизмов многоуровневого процесса эволюции на сегодня нет. Рассматривая историю эволюционной биологии, мы можем увидеть, что в ней то распространялись идеи, принимаемые большинством учёных, то наступали времена разнобоя во мнениях. Чтобы их описать, я воспользуюсь схемой, предложенной Н. Н. Воронцовым (заполняя последнюю строку таблицы, забегу вперёд, отразив то, к чему прихожу в этой колонке).
Одной из теорий, появившихся в эпоху кризиса III синтеза, стала ЭТЭ. Она основывается на результатах, полученных в 1940-х и 1950-х годах советским зоологом И. И. Шмальгаузеном (теория стабилизирующего отбора) и английским генетиком К. Х. Уоддингтоном (эпигенетический ландшафт и «генетическая ассимиляция модификаций»). Основы ЭТЭ сформулировал московский палеонтолог М. А. Шишкин в работах, опубликованных с 1984 по 1988 год. Вклад в разработку теории внесли также его коллеги А. П. Расницын (метафора адаптивного компромисса) и А. С. Раутиан (эволюция как поддержание устойчивости).
Описывая ЭТЭ, её сравнивают со СТЭ, синтетической теорией эволюции, имея в виду именно относительно целостную теорию, сложившуюся к середине XX века. Почему? Современная эволюционная биология — довольно рыхлый и в определённой степени внутренне противоречивый комплекс концепций. Каждая из них более или менее объясняет какой-то комплекс факторов, игнорируя иные данные. Однако СТЭ в силу своей простоты до сих пор остаётся версией «по умолчанию»: это её излагают в школе и вузах, пытаясь отождествить с современной эволюционной биологией целиком.
Настало время дать краткое описание ЭТЭ.
Эпигенетическая теория эволюции рассматривает эволюцию как процесс смены одних стабилизированных путей онтогенеза другими. У представителей высокоорганизованных групп результат онтогенеза обусловлен чрезвычайно сложным комплексом факторов и результатами взаимодействия их эффектов.
На онтогенез влияет взаимодействие следующих факторов и их эффектов:
наследственных задатков:
генетических (последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах — НК);
эпигенетических (химических и пространственных модификаций макромолекул НК);
других (связанных с организацией цитоскелета, набором РНК и регуляторных молекул, конформацией белков и т. д.);
разнообразных средовых влияний;
случайности.
Результат онтогенеза невозможно предсказать однозначно. Его можно охарактеризовать лишь распределением вероятностей различных исходов, среди которых следует выделить норму (состояние, которое поддерживается стабилизирующим отбором) и разнообразные морфозы (уклонения, аберрации). Метафорой, описывающей распределение возможных итогов онтогенеза, является эпигенетический ландшафт К. Х. Уоддингтона. С этой точки зрения возможные онтогенетические пути можно описать как совокупность стабилизированных участков (креодов), точек бифуркации и разделяющих креоды совокупностей маловероятных и неустойчивых состояний.
