Век генетики: эволюция идей и понятий - [76]

Фаг лямбда оказался подобным плазмиде плодовитости в смысле способности существовать и автономно, и во встроенном в геном состоянии. Но возможны и другие сценарии симбиоза. Фаг Р1 не интегрируется в хромосому бактерии, но стабильно сосуществует в клетках в виде низкокопийной плазмиды. Стабильность передачи в ряду поколений фага Р1 зависит от упорядоченной сегрегации по дочерним клеткам при делении бактерии. Фаг Р1 напоминает широкий класс автономных R-плазмид или плазмид резистентности, которые воспроизводятся автономно и несут в составе своей ДНК гены устойчивости к самым разным антибиотикам.

Как справедливо пишут Г. Стент и. Кэлинджэр, (1981), с эволюционной точки зрения бактериофаги можно рассматривать "как особый класс плазмид, накопивших наследственную информацию, необходимую для синтеза белковой сомы — головки фага, в которую включается генетический материал. Таким образом, эволюция фаговой ДНК привела к образованию инфекционных плазмид, которые в одеянии фаговых частиц способны переходить вне цитоплазмы и в таком виде переходить от одного хозяин к другому".

На основе подобного рода фактов Л. Маргелис (1983) развивает расширенное представление о симбиозе как разного рода ассоциаций между генетическими системами. Ассоциация понимается на трех уровнях: метаболическом, уровне генных продуктов и генетическом.

Идея симбиоза как фактора прогрессивной эволюции была высказана и обоснована русскими биологами А. С. Фаминцыным и К. С. Мережковским в начале XX в. (Л. Н. Хахина, 1979). Эта идея считалась фантастичной, до тех пор пока в 60-е годы не обнаружили ДНК в составе митохондрий и пластид. Их появление у эукариот в ходе симбиогенеза подробно аргументировано Л. Маргелис (1983). В рамках изложенного здесь взгляда на геном разные варианты внутриклеточного симбиоза могут рассматриваться в аспекте взаимодействия облигатных и факультативных компонентов Оригинальная концепция старения, основанная на переходе симбиотических отношений факультативных элементов при изменении внутриклеточной среды в диссимбиотические предложена Ю. Б. Бахтиным (1985).

Расширенное представление о геноме вносит ясность в понятие "горизонтальный перенос", с которым связан в эволюционных дискуссиях ряд недоразумений. Односторонне понимать под горизонтальным переносом лишь интеграцию чужеродных генов в хромосомы ядра. Интеграция — это частный случай переноса. О горизонтальном переносе можно говорить всякий раз, когда происходит устойчивая ассоциация двух генетических систем, например, с устойчивым размножением в цитоплазме или ядре плазмид или вирусов, что сопровождается появлением новых признаков и свойств этой ассоциации.

Типичный пример: система дрозофила и вирус "сигма". Колоссальная роль горизонтального потока генов с помощью плазмид выяснилась в связи с массовым применением антибиотиков и инсектицидов, когда человечество приступило к грандиозному эксперименту, поставленному на бактериях и насекомых. Стратегия защиты бактерий от антибиотиковой атаки человечества состояла в следующем. Гены устойчивости по одному или по нескольку сразу попадали в транспозон, а затем на плазмидах-векторах передавались вне рамок полового процесса. В природе есть громадный фонд плазмид, но сравнительно ограниченный набор генов резистентности, переносимых разными плазмида-ми (Хесин, 1984, с. 89).

Детальные наблюдения характера возникновения опосредованной плазмидами устойчивости сделаны в Японии и Англии. В 1945 г. в Японии для борьбы с дифтерией стали применять сульфаниламид. Он был высоко эффективен только первые 5 лет. Вскоре появились устойчивые штаммы дифтерийной палочки, а уже некоторое время спустя 80–90 % изолятов были устойчивыми. Затем сульфаниламид заменили антибиотиками. Но уже в 1952 г. от больного дифтерией был выделен штамм дифтерийной палочки, одновременно устойчивый к тетрациклину, стрептомицину и сульфаниламиду. А в 1964 г. половина всех бактериальных штаммов, выделенных из больных дизентерией, несла гены устойчивости одновременно к четырем антибиотикам. Эти гены устойчивости были собраны в одной плазмиде, способной распространяться среди бактерий горизонтально.

Гены плазмид, в свою очередь, могут перекочевывать на хромосомы клеток-реципиентов. Считают, что таким путем в кишечную палочку попали гены, кодирующие ферменты инактивации антибиотиков (Кордюм, 1982; Хесин, 1984). Возникает вопрос, откуда взялись первые гены устойчивости к антибиотикам? Получены факты в пользу гипотезы, что эти гены впервые появились у почвенных бактерий, живущих рядом с грибами-продуцентами антибиотиков. В почвенных бактериях в плазмидном состоянии находятся детерминанты устойчивости к тяжелым металлам. Из природных резерватов плазмиды с транспозонами, несущие гены устойчивости, попадают к бактериям животных и человека и с помощью их распространяются по всему миру.

Замечательное подтверждение этой идеи получено в последней работе Р. Б. Хесина, посвященной распространению факторов резистентности к ртути у бактерий и других живых организмов, выделенных в районе ртутно-сурьмяного месторождения в Киргизии. Плазмиды с детерминантами устойчивости найдены у почвенных бактерий в центре рудника. И в этой же зоне плазмиды обнаружены у энтеробактерий, выделенных из кишечника живых домовых мышей и зеленых жаб. Таким образом, получено опытное доказательство, что