Век генетики: эволюция идей и понятий - [25]
2.2.5. Номогенетические аспекты закона гомологических рядов
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, сформулированный Н. И. Вавиловым (1968), включает два феноменологических обобщения:
"1. Виды и роды генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды".
В соответствии с этим законом Н. И. Вавилов предсказал существование безлигульной формы у ржи. Такие формы не удалось найти только у ячменя, хотя на основании закона их следовало ожидать и у других растений. И действительно, А. Н. Луткову удалось получить путем облучения безлигульную мутацию ячменя.
Группы видов и роды отличаются в основном немногими признаками — "радикалами", а изменчивость других признаков сходна. Сходство изменчивости может базироваться не только на сходстве генов, но и на ограниченности формообразования. Иными словами, изменчивость вовсе не хаотична, а имеет определенное русло и может быть у разных видов сходна, несмотря на различие генов.
На основании выделенных видовых, родовых и других радикалов Н. И. Вавилов предложил перестроить систематику: "Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчивости в пределах видов". Например, для пшениц таким видовым радикалом является прежде всего кратное семи число хромосом: 14, 28 и 42 (однозернянки, твердые и мягкие пшеницы). Очевидно, что такой радикал, как кратное изменение в числе хромосом, не мог возникнуть постепенно, путем отбора, Переход происходил сразу, путем хромосомных и геномных мутаций с одного числа хромосом на другое.
Использование диагностических признаков-радикалов для построения системы классификации организмов, не зависимой от их происхождения, филогении, представляло собой, по существу, отрицание дарвиновского принципа дивергенции. Последователь. Дарвина, Э. Геккель — предложил, исходя из принципа дивергенции, строить естественную систему в форме генеалогического древа. Но если существует параллелизм, гомология, то тем самым существенно ограничивается принцип дивергенции, а сходство организмов более не может служить надежным показателем их родства.
Исходя из закона Н. И. Вавилова, получали отнюдь не адаптивное толкование многие случаи мимикрии, подражание одних видов другим в форме, окраске и т. д. Это сходство может иметь адаптивный характер, но вовсе не есть результат отбора, а представляет собой, согласно Н. И. Вавилову, " во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах". Предсказание Н. И. Вавилова замечательно подтвердилось, когда впоследствии среди насекомых было обнаружено много случаев так называемого "псевдомиметизма", когда представители одного семейства "подражают" представителям многих других семейств. Часто приводимые случаи мимикрии у бабочек отнюдь не всегда носят приспособительный характер, ибо оказалось, что модель и имитатор обитают в разных местах. Подобные факты собраны в книге Л. С. Берга (1977).
Естественный отбор не создает мимикрию шаг за шагом, а отбирает те или иные закономерно возникающие формы. Н. И. Вавилов рассматривает случай поразительного сходства плоскосемянной вики, засоряющей посевы чечевицы. Семена вики — сорняка настолько сходны по окраске и размерам с семенами чечевицы, что не могут быть разделены никакой сортировальной машиной. Оба вида одновременно цветут и созревают. Обнаруженное сходство, очевидно, возникло за счет бессознательного отбора со стороны человека, когда при помощи сортировальных машин отделялись формы вик, близкие к тарелочной чечевице по размеру и форме семян. Но роль отбора здесь подчиненная. Сравнительно-географический анализ показал большое сходство двух родов в отношении изменчивости семян, что в целом, согласно Н. И. Вавилову, "является прекрасной иллюстрацией гомологических рядов" и "обусловливается общими правильностями формообразования".
По сравнению с известными Дарвину фактами "аналогичных изменений" у близких видов, фактов, которые Ч. Дарвин считал несущественными, закон Н. И. Вавилова приобрел универсальность для теории эволюции. Ибо а) он распространялся не только на близкие виды, но и на разные роды одного семейства; б) постулировалась возможность предсказывать характер изменчивости в близких родах; в) сходство морфологических признаков у близких и далеких видов получало истолкование не только историческое или филогенетическое (как результат общности происхождения и обладания общими генами), но и номотетическое, основанное на общих "правильностях формообразования" или на параллелизме действия отбора на несходные генотипы.
