Развитие жизни на Земле - [28]

Кистеперые рыбы были хищниками, подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее из засады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела, конечностей и челюстного аппарата (кистеперые питались относительно крупной добычей, в первую очередь, вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление, позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к ней челюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая могла поворачиваться вместе с верхней челюстью относительно задней части мозговой коробки (так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имели прочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностей сочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел из двух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, саркоптеригии кистеперых, вероятно, позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, но и выбираться на самое мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такие конечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организации кистеперых рыб (в частности, преобразованиями кровеносной системы, позволившими направлять артериальную кровь из легких в голову через сердце, обособленную вентральную часть брюшной аорты и передние жаберные артерии) сформировали комплекс преадаптаций, который позволил некоторым филетическим линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных "амфибиотических" растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

Отметим, что приспособления к наземности параллельно развивались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И. Воробьева, 1972, 1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И. Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Ныне большинство авторов считает более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность так называемой парафилии, т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) - ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) - известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше 1. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковая линия" - органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечности наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными - в девоне существовала острая конкуренция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей - мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод.