Развитие эволюционных идей в биологии - [136]
Однако уже в 1895 г. бельгийский палеонтолог Луи Долло обратил внимание на то, что филогенетические ряды преобразования одних признаков в историческом развитии могут не совпадать с рядами, полученными при изучении преобразования других признаков. Это несовпадение рядов разных признаков он назвал перекрестом специализаций. Идеи Л. Долло были затем развиты немецким палеобиологом О. Абелем[739]. А. Н. Северцов и его школа стояли на позициях синхронности темпов преобразования органов в эволюции.
Возможность асинхронного преобразования органов разных координационных систем дала возможность Гэвину де Биру сформулировать представление о мозаичной эволюции[740]. Выдвинутый A. Л. Тахтаджяном (рис. 261) принцип гетеробатмии[741] (эволюции разными темпами) говорит о том, что «эволюция частей организма, относящихся к разным координационным цепям, происходит относительно независимо».
Рис. 261. Армен Леонович Тахтаджян. 1989.
>Фото автора.
Исследование путей преобразования органов одной системы, т. е. относящихся к единой координационной цепи, позволило автору установить, что и внутри одной системы органов наблюдается резко выраженная мозаичность эволюции[742]. Сформулированный принцип неравномерности преобразования органов внутри одной системы говорит о том, что эволюция одних органов может идти быстрее, они могут компенсировать отставание медленно эволюционирующих в данном направлении органов. При смене направления эволюции компенсируемые органы могут стать компенсирующими, и наоборот, а следовательно, специализация не обязательно должна вести к вымиранию. Мозаичность эволюции, гетеробатмия, компенсация функций обеспечивают значительную долю независимости развития частей и структур организма друг от друга.
Из классического дарвинизма представления о равномерности темпов эволюции проникли в труды некоторых молекулярных биологов. Одним из отражений такого проникновения является идея так называемых «молекулярных часов»[743]. Вместе с тем совершенно ясно, что темпы замещения нуклеотидных оснований в ДНК, темпы замещения аминокислот в полипептидных цепях характеризуются не меньшей неравномерностью, чем неравномерность темпов преобразования морфологических признаков. Вот почему гипотетическое родословное древо эволюции одного белка не может совпадать с аналогичным древом для другого белка, как не будут совпадать и расчеты времени, потребного на одно замещение аминокислоты в белковой молекуле (табл. 8).
Благодаря вырожденности генетического кода не все мутации ДНК проявляются в белке.
>По разным авторам из О. Мауо (1983)[744]
Значительная степень обособленности, независимость темпов эволюции разных молекул[745], разных морфологических структур, мозаичность является одной из характернейших особенностей эволюционного процесса.
Вопрос о координированности преобразования разных органов одной системы был исследован мною в серии работ на примере пищеварительной системы грызунов[746]. Если бы биологическая координация существовала в том виде, в каком она представлялась А. Н. Северцову, то можно было бы ожидать у форм, приспособленных к тому или иному типу питания, одинаковые уровни специализации разных органов одной системы (рис. 262). Среди грызунов одним из широко распространенных путей специализации пищеварительной системы является переход от семеноядного (белково-липоидного) к зеленоядному (углеводному) типу питания. При изучении степени приспособленности отдельных органов пищеварительной системы оказалось, что органы данной системы у одного вида могут находиться на совершенно разных уровнях специализации, а адаптивные ряды, построенные на основании изучения одного органа, не соответствуют рядам, построенным по другим органам или звеньям пищеварительной системы (рис. 263). Это означает, в частности, что по строению зубов пластничатозубая крыса (рис. 263—1, Ni) больше, чем все другие виды мышей и крыс, приспособлена к травоядному питанию, тогда как по строению желудка и слепой кишки этот вид приспособлен к семеноядному питанию.
Рис. 262. Гипотетическая схема равномерности темпов преобразования органов одной системы при переходе от семеноядного (слева) к зеленоядному (справа) питанию:
>з — зубы, ж — желудок, п — печень, с — слепая кишка, т — толстая кишка; А, В, С, D — гипотетические формы с синхронным преобразованием пищеварения. Из Н. Н. Воронцова (1963).
ис. 263. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы В трех группах фызунов.
>По Н. Н. Воронцову (1963).
>I — семейство мышеобразных (Muridae), II-III — семейство хомякообразных (Cricetidae): II — подсемейство хомяков (Cricetinae), III — подсемейство полевок (Microtinae). Обозначения строк как на предыдущем рисунке. Латинские буквы — названия изученных родов и видов (расшифровки сокращений см.: Воронцов, 1963).
Рис. 264. Неравномерность темпов преобразования органов пищеварительной системы и компенсация функций у грызунов полевок (Microtinae
