Происхождение мозга - [44]

Учитывая, что важнейшим параметром эволюции нервной системы является уровень метаболизма нервной системы, посмотрим на вопрос происхождения нервных клеток с позиции элементарного потребления пищи. Нейроны обладают метаболизмом, сопоставимым с нагруженными мышечными клетками, что требует оценки происхождения нервной ткани именно с этих позиций.

Кратко рассмотрим механизм питания губок. Вода всасывается в губку через отверстия пороцитов и попадает во внутреннюю полость — атриум (см. рис. II-3, а). В атриуме находятся жгутики хоаноцитов, которые своим биением увеличивают ток воды, проходящей через губку. Хоаноциты фильтруют воду и захватывают своими микроворсинками, образующими воротничок, мелкие частицы пищи. Вокруг них, в мезоглее, находятся амебоциты, которые могут также захватывать частички пищи. В некоторых случаях эти частички даже крупнее, чем у хоаноцитов.

а — разрез современной губки с простейшей асконоидной организацией без нервных клеток; б, в — два этапа физиологической дифференцировки и появления отростков у клеток эктодермы; г — образование нервной сети, как у гидроидных стрекающих. Стрелками показано движение воды.

Таким образом, хоаноциты и амебоциты являются самыми привилегированными в отношении пищи клетками. Их можно назвать первичными пищевыми. Всем остальным достаётся только то, что могут передать эти два типа клеток. Они делятся частичками пищи, но метаболизм остальных клеток всегда будет намного ниже, чем у них. К вторичным пищевым клетками относятся пороциты и пинакоциты. Они непосредственно не получают пищевых частиц из атриума и довольствуются тем, что им достаётся от хоаноцитов и амебоидных клеток. Именно эти различия в потреблении пищи могли привести к первичным морфологическим изменениям пинакоцитов. Пинакоциты являются прообразом эктодермальных клеток, что отражено в названии этого слоя — пинакодерма (McConnel, 1966). По-видимому, на первом этапе пинакоциты просто стремились увеличить свой метаболизм путём удлинения отростков (см. рис. II-3, б). Эти отростки доходили до амебоцитов или даже хоаноцитов, что позволяло получать большее количество пищевых частиц. Пища стала тем стимулом, который привёл к изменению формы клеток покровного слоя. Следующим этапом стало увеличение размеров отростков и ещё большее повышение метаболизма некоторых пинакоцитов. Они оказались в уникальном положении. Находясь на внешней поверхности тела, они получали максимум информации обо всех событиях вокруг организма. Вместе с тем, располагаясь на основных пищеварительных клетках, они получали исчерпывающую информацию об успешности питания (см. рис. II-3, в). Увеличив количество отростков, пинакоциты трансформировались в пронейроны, а их тела начали погружаться в мезоглею. Инерционность биохимических процессов обусловила запоминание донервного типа. Если внешнее воздействие коррелировало с увеличением количества пищи, то такие пронейроны начинали взаимодействовать с хоаноцитами. Хоаноциты увеличивали ток воды через атриум, что приводило к увеличению потребления пищи и хоаноцитами, и пронейронами. Эта простая система позволила организмам дифференциально увеличивать активность хоаноцитов при наличии пищи и уменьшать при её отсутствии. Биологические преимущества такой регуляции очевидны.

Затем наступил принципиальный этап интеграции отдельных пронейрональных клеток в элементарную сеть, охватывающую всё тело древней губки (см. рис. II-З, г). Для это должны были произойти следующие события. Во-первых, отдельные пронейроны несколько трансформировали своё тело, оставив в пинакодерме только чувствительные отростки. Во-вторых, они сформировали контакты между собой и клетками других слоёв. Причины этих событий довольно понятны. Если речь идёт о пище, то любая информация, увеличивающая её поступление, будет поддерживаться в эволюции, поэтому пронейроны могли быстро специализироваться на решении указанной проблемы. Они интегрировали работу губки-кишечнополостного по принципу пища — направленная активность. В такой информации заинтересованы не только хоаноциты, но и пинакоциты и амебоидные клетки. Поэтому отростки образовывали не только пронейроны, но и клетки всех остальных типов. Эти отростки заканчивались на поверхности пронейронов. Через них по состоянию пронейронов другие типы клеток информировались о наличии или отсутствии пищи. Важным этапом в эволюции стала интеграция пронейронов и пинакоцитов, способных сокращаться. Современные пинакоциты губок не утратили этой способности. Следствием такой интеграции тела губок при помощи пронейронов стало огромное пищевое преимущество нового организма. Он мог направленно изменять своё тело или перенаправлять поток воды в зоны с большим количеством пищи. Надо отметить, что такой тип интеграции нервной и моторной систем сохранился и до наших дней. Нервно-мышечный комплекс круглых червей (Nematoda) состоит из мышечных клеток, которые образуют отростки, устанавливающие связи с нервными стволами, а не наоборот. При этом формируются синаптические связи, и мышечные клетки подчиняются активности нервных стволов. Сходным образом устроен эффекторный аппарат головохордовых