Происхождение мозга - [33]
Для многих первичноводных позвоночных характерен ещё один эффекторный механизм, связанный с изменением окраски тела (рис. I-20). Ещё в 1876 г. Пуше (G. Poushet) заметил, что при перерезке зрительного нерва меланофоры расширяются на поверхности тела карпозубых рыб и замирают в таком состоянии. Иначе говоря, он установил факт центральной нервной регуляции меланофоров костистых рыб и её зависимость от зрительной системы. Центр управления меланофорами расположен в вентральной части среднего мозга. От него начинается эффекторный спинномозговой пучок волокон, который оканчивается на уровне XV–XVI позвонков. Через два или три вентральных корешка спинномозговые симпатические нервные волокна выходят в симпатический ствол и распространяются по всему телу животного. Отростки двигательных симпатических нейронов достигают конкретных меланоцитов, что позволяет вызывать быстрые реакции по изменению окраски животного. На поверхности головы меланофорами управляют симпатические волокна, которые выходят из головного мозга в составе тройничного (V) черепно-мозгового нерва, поэтому первичные реакции меланофоров костистых рыб на голове и теле существенно различаются как по скорости изменения, так и по цветовой гамме. Граница между двумя бассейнами иннервации проходит по жаберной крышке.
Кроме скелетных мышц, эффекторными системами животного являются гладкая мускулатура, эндокринные и экзокринные железы. Работа этих органов не так очевидна, как скелетной мускулатуры, но они оказывают огромное влияние на поведение животных. Гладко-мышечные клетки не имеют поперечной исчерченности, как сердечная мышца или скелетная мускулатура. Внутри цитоплазмы миофиламенты распределены относительно случайно. Гладкомышечные клетки расположены у позвоночных в стенках артерий, артериол, пищеварительной системы, мочеточников, мочевого пузыря и многих других систем. Этот эффекторный путь регулирует давление крови, прохождение пищи и активность половых органов. Механизм регуляции сокращения гладких мышц зависит от их близости к нервным окончаниям. Чем они ближе расположены, тем активнее реакция сокращения. Выход медиатора из нервных окончаний может модулировать активность гладко-мышечных клеток. Этот тип клеток чувствителен как к нервной, так и к гормональной регуляции. Длительные сокращения могут вызываться как нервной активацией, так и гормональными причинами.
Ещё более инерционным эффекторным механизмом управления поведением животного являются эндокринные железы (см. рис. I-20), это мощная система регуляции физиологической активности животного. Нервная система может на них влиять непосредственно или через нейроэндокринные клетки специализированного отдела — промежуточного мозга. В нём находятся гипоталамус, эпиталамус, эпифиз и гипофиз. Нейрогормоны этой части мозга контролируют практически все железы внутренней секреции. Исключение составляют паращитовидные железы и кальцитониноциты щитовидной железы, которые контролируют кальциевый обмен позвоночных. Их активность регулируется по принципу обратной связи в зависимости от концентрации кальция в плазме крови.
Рис. I-20. Эффекторные системы организма позвоночных.
а — эффекторные нервные волокна управляют работой клеток гладкой и поперечнополосатой мускулатуры, наружных секреторных систем и желёз внутренней секреции; б — в покровах многих первичноводных позвоночных расположены пигментные клетки, которые меняют окраску животного в зависимости от окружающей среды. Эти клетки имеют центральную нервную регуляцию, а управляющий центр связан со зрительной системой животного.
У животных эндокринные железы вырабатывают различные химические вещества, которые переносятся от одних органов к другим. Среди этих веществ есть соединения, влияющие практически на все системы организма и дополняющие действие нервной системы. Во многих случаях нервная система, стимулировав гормональную регуляцию поведения, сама оказывается под влиянием гормональной активности. По сути поведение животного контролируется двумя главными интегративными системами организма — нервной и эндокринной, которые тесно связаны между собой. Основной функциональной единицей эндокринной системы является гормон.
Гормонами называют особые химические вещества, вырабатываемые в одних и действующие в других частях организма. В большинстве случаев гормоны образуются в хорошо обособленных железах или отдельных органах. Воздействие гормона зависит от его химических свойств и природы реагирующих тканей. Такие ткани названы тканями-мишенями. Гормоны вырабатываются в щитовидной железе, мозговом веществе и коре надпочечников, яичниках, семенниках, аденогипофизе, нейрогипофизе, урогипофизе и в нервной системе. Выделение гормонов нервными клетками называется нейросекрецией.
Физиологическое подразделение гормонов на кинетические, метаболические, морфогенетические и поведенческие построено на их эффектах. Кинетические гормоны запускают мышечное сокращение, секреторную активность эндокринных и экзокринных желёз и изменение пигментации животных. Метаболические гормоны регулируют водно-солевой баланс, обмен углеводов и белков. Морфогенетические гормоны действуют в эмбриональный период, во время роста и полового созревания животных. Они регулируют рост тела, линьку, метаморфоз, созревание гонад, освобождение гамет и половую дифференцировку. Поведенческие гормоны являются достаточно условной группой, поскольку все гормоны так или иначе влияют на активность животных. Тем не менее традиционно называют «поведенческими» гормоны, регулирующие сезонную половую активность, и гормоны, оказывающие трофическое действие на нервную систему.
