Происхождение мозга - [26]
Рис. I-14. Основные центры нервной системы позвоночных на примере лягушки.
Головной мозг окрашен в красный цвет, а спинной — в синий. Вместе они составляют центральную нервную систему. Периферические ганглии — зелёные, головные нервы — оранжевые, а спинальные чувствительные ганглии — голубые. Взаимодействие центров осуществляется в результате постоянного обмена информацией между внешними и внутренними рецепторными системами. Обобщение и сравнение информации происходят в головном мозге.
Если попытаться количественно выразить соотношение детерминированных и регуляционных событий в развитии нервной системы беспозвоночных, то оно составит примерно 70 к 30. Понятно, что при таком соотношении практически не остаётся места для морфологической индивидуализации нервной системы. Более того, достаточно жёсткая детерминированность строения создаёт возможность эффективной передачи по наследству разнообразных форм поведения. В связи с этим у беспозвоночных мы встречаем преимущественно инстинктивное поведение, его незначительную индивидуализацию без «высоких» психологических свойств (Pechenic, 1991). Важным функциональным отличием беспозвоночных является нейрогормональная регуляция поведения. Нервная и эндокринная системы образуют интегрированные нейроэндокринные комплексы. У наиболее эволюционно продвинутых видов беспозвоночных в рефлекторные реакции и обработку сенсорной информации входит нейрогормональный этап. Участие нейрогормонального этапа в работе головных ганглиев может различаться, но его значение у беспозвоночных несопоставимо больше, чем у позвоночных животных.
У большинства высших беспозвоночных формируется специальный нейрогормональный орган, расположенный позади головных ганглиев. Эти образования названы нейрогемальным органом, а при слиянии с головными ганглиями или нервами — нейрогемальной зоной. Существование этого центра приводит к тому, что поведение животного при любой активации головных ганглиев начинает контролироваться выделяемыми гормонами нейрогемальной системы. Начавшись с активности нейронов, поведение попадает под контроль гормональных центров и становится более генерализованным, программируемым и предсказуемым. Соотношение влияний на поведение нейрогормональных и нервных комплексов специально не изучали. Однако приблизительная оценка показывает, что у высших беспозвоночных поведение примерно на 85 % контролируется нейрогормонами, а у приматов и человека доля этого влияния не достигает 50 %.
§ 11. Нервная система беспозвоночных
У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат скопления нейронов, отвечающих за осязание, зрение, обоняние, вкус, слух, электрорецепцию и эндогенную рецепцию (рис I-15). Эти специализированные области
интегрированы между собой и имеют своеобразную надстройку — комплекс вставочных ассоциативных нейронов. Нейроны могут располагаться как в виде дополнительных ядер в нейропиле головных ганглиев, так и в ассоциативных структурах — грибовидных телах. Грибовидные тела не имеют прямых связей с рецепторами конкретных органов чувств. Они являются своеобразной надстройкой над специализированными центрами, что отражено и в их строении. Грибовидным телам свойственна не нейропильная или ядерная, а стратифицированная структура. Клетки расположены слоями, как бы в несколько этажей. Этот тип организации нейронов позволяет оптимально обрабатывать поступающую информацию и является структурным признаком сложных анализаторных или ассоциативных функций. Если в ганглиях или грибовидных телах принято решение и запущена поведенческая программа, то она реализуется через систему эффекторных центров — двигательных или нейрогормональных клеток. В самой
сложной нервной системе насекомых эффекторные центры и нейрогормональные клетки тоже выделены в отдельные структуры головных ганглиев (Pierce, Mangel, 1987). По принципам специализации мозга позвоночные и беспозвоночные очень похожи (см. рис. I-15). Разница сводится к размерам мозга и способам решения поведенческих задач.
Оценивая результаты морфологической эволюции нервной системы, необходимо отметить, что наибольшего развития она достигла у беспозвоночных животных. Беспозвоночные подтвердили это преимущество тем, что стали самой разнообразной и многочисленной группой животных на планете. Только насекомых насчитывается более 1 млн видов, что делает их безусловными лидерами нейробиологической эволюции. Их нервная система очень небольшого размера, обладает развитыми сенсорными входами и имеет практически полный набор программ поведения, находящийся под контролем генетических и нейрогормональных процессов. Компактность, экономичность и детерминированность делают нервную систему беспозвоночных совершенным инструментом для решения стандартных задач. Учитывая однотипность и предопределённость реакций нервной системы, легко понять согласованность миграций, половую и суточную активность высших беспозвоночных. Совершенство нервной системы позволило беспозвоночным освоить огромные пространства и быть самой распространённой группой животных на планете. Однако существует и обратная сторона медали. За компактность, экономичность и эффективность нервной системы беспозвоночным пришлось заплатить индивидуализацией поведения. Беспозвоночные практически не обладают внутривидовой изменчивостью в строении нервной системы и как следствие индивидуальными особенностями поведения. Они совершенны в предусмотренных природой случаях и беспомощны в нестандартной ситуации.
