Происхождение мозга - [19]

Нейроны — характерные структурные элементы нервной системы объединены в сети и в специализированные структуры ганглии или мозг, а их отростки образуют периферические нервы.

В нервных клетках — нейронах — обычно можно выделить клеточное тело, дендриты и аксон (см. рис. I-9). Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет округлую, веретеновидную или пирамидальную форму. Дендриты представляют собой тонкие отростки, которые многократно ветвятся в непосредственной близости от тела клетки. Вокруг него образуется ветвистое дерево. Дендриты формируют ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксоны распространяются далеко от тела клетки. Их длина варьирует от 1 мм до 1,5 м, что позволяет аксонам выполнять функции линий связи между телом клетки и далеко расположенным органом-мишенью или отделом мозга. По аксону проходят сигналы, генерируемые в теле данной клетки. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеют отличный от них характер ветвления. Отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, тогда как отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами или органами-мишенями.

Кроме нейронов, в нервной системе есть и другие специализированные клетки, которые не выполняют перечисленных нервных функций. Это клетки глии. Глиальные клетки не могут генерировать или обрабатывать информационные сигналы. В их задачу входят снабжение нейронов соединениями, необходимыми для нормального метаболизма, отведение продуктов катаболизма и обеспечение барьерных функций между мозгом и кровеносной системой. Кроме этого, глиальные клетки выполняют функции макрофагов, лимфоцитов и других клеток кровеносной и лимфоидной систем. Нейроглия выполняет механическую функцию и изолирует электрохимически активные волокна отдельных нервных волокон внутри мозга. Оболочки вокруг отростков нейронов состоят из клеток нейроглии, что позволяет стабилизировать ионную среду и увеличивать скорость проведения нервного сигнала (рис. I-10; I-11).

В головном мозге изолирующие функции выполняет олигодендроглия. Она происходит из нейроэктодермы, но отличается от нейронов тем, что не генерирует никаких сигналов, а специализируется на изолирующих функциях. Каждая клетка олигодендроглии охватывает сразу несколько отростков нейронов (см. рис. I-9). Олигодендроглия окружает отростки нейронов, тогда как другие глиальные клетки изолируют тела нейронов.

Рис. I-10. Основные компоненты гематоэнцефалического барьера головного мозга и периферической нервной системы.

Головной мозг изолирован от кровеносной системы трофическими глиальными клетками (зелёные), олигодендроглией и шванновскими клетками. Спинномозговая жидкость фильтруется через эпендимные клетки нейрального происхождения.

Глиальные клетки выполняют несколько функций. Одна из барьерных функций — это изоляция нейронов и их отростков от соприкосновения с кровеносным руслом. Между кровеносными капиллярами и нейронами находятся изолирующие клетки глии. В их функции входят как поддержание целостности гематоэнцефалического барьера, так и питание нейронов. Через эти клетки проходит основной поток веществ и кислорода, необходимого для сохранения активности мозга. Этот глиальный барьер непроницаем для большинства органических соединений. Их перенос к нейронам осуществляется под контролем рецепторных белков мембран глиальных клеток и нейронов. Такой активный фильтр препятствует случайному движению любых соединений как в мозг, так и из него. Через глиальные клетки осуществляется перенос веществ, подвергшихся катаболизму внутри нейронов, поэтому поток соединений через глиальную часть гематоэнцефалического барьера двунаправленный. В мозг поступают кислород и питательные вещества, а из него отводятся продукты катаболизма. Этот поток крайне интенсивен, поскольку у млекопитающих может достигать 25 % общего метаболизма организма. Столь высокий уровень обмена предусматривает высокую проницаемость барьера при невероятно эффективной избирательности. Эти функции структурно обеспечены соотношением количества глиальных клеток и нейронов. Как правило, каждый нейрон обслуживает примерно 15–50 глиальных клеток, которые и обеспечивают необходимый и избирательный поток компонентов, необходимых для поддержания жизни нервной клетки.

Надо отметить, что изолированность нервной системы двунаправленная. Глиальные клетки препятствуют попаданию продуктов, появляющихся при гибели нейронов, и в мозг, и в кровеносную систему. После гибели нейрона такие продукты формируют вокруг него своеобразный саркофаг из своих тел. Это препятствует попаданию продуктов аутолиза в межклеточное пространство. После окончательного распада нейрона остаётся только контур из тел глиальных клеток, формировавших саркофаг, а затем исчезает и он. Появляются своеобразные «тени» — пустые межклеточные участки, напоминающие форму погибших клеток. Гематоэнцефалический барьер мозга построен не только из глиальные клеток. Его функции выполняют и эпендимные клетки, выстилающие поверхность желудочков и сосудистое сплетение (см. рис. I-10; I-11). Эти клетки в зоне сосудистого сплетения образуют плотный слой, который препятствует проникновению через межклеточное пространство любых веществ и соединений.