Происхождение мозга - [16]

Крупные теплокровные справляются с этой проблемой различными способами. Всем известна длительная зимняя псевдоспячка медведей, которая позволяет не расходовать энергию большую часть неблагоприятного периода. В отношении экономии энергии ещё более демонстративно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры основное время проводят в полудрёме, как и домашние кошки. Подсчитано, что кошачьи около 80 % времени неактивны, а 20 % тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. В физиологии крупных млекопитающих торпидность вообще невозможна, а спячка не означает почти полной остановки жизненных процессов, как у небольших млекопитающих, амфибий и рептилий. Пассивность крупных животных несколько иная. Бездеятельность, связанная с экономным расходованием энергии, имеет жёсткий функциональный характер, но она воспринимается сторонними наблюдателями как «отдых», «развлечение» или даже «лень». У млекопитающих меняется соотношение массы нервной системы и тела. Несмотря на сложную кинематику движения, спинной мозг составляет скромную долю всей нервной системы (см. табл. 4). Зато размеры головного мозга и периферической нервной системы существенно возрастают.

Мозг таких небольших насекомоядных, как американский крот-скалёпус (Scalopus aquaticus) или короткохвостая бурозубка (Blarina brevicauda), имеет массу 1/34 и 1/50 массы всего тела. В этих же пределах колеблется отношение масса мозга/масса тела у луговой полёвки (Arvicola argestis) — 1/47, гудзонской белки (Sciurus hudsonicus) — 1/36, обычной домовой мыши (Mus musculus) — 1/50 и у мыши Вагнера (Mus wahner!) 1/45. Спинной мозг у этих животных обычно составляет 1/4-1/6 массы мозга. Периферическая нервная система мелких млекопитающих, как уже отмечалось, может составить примерно 2/3 массы головного и спинного мозга. Это позволяет довольно приблизительно определить реальные общие размеры нервной системы у грызунов и насекомоядных. По-видимому, их нервная система составляет 1/17-1/25 массы всего тела. Это означает, что она потребляет очень большую часть всей энергии организма.

У более крупных млекопитающих отношение масса нервной системы/масса тела увеличивается в пользу тела. Для рукокрылых вампиров (Desmodus rotundus) оно составляет 1/40, ленивцев (Choloepus hofmannl) — 1/100, оленя (Cervus elaphus) — 1/150, белого медведя (Thalarctos marinus) — 1/250, льва (Panthera leo) — 1/300, тапира (Tapirus americanus) — 1/500 и гиппопотама (Hippopotamus amphibius) — 1/1500. При увеличении массы тела доля нервной системы как отдельного органа существенно падает. Вместе с уменьшением относительных размеров нервной системы снижается и доля потребляемой ею энергии. В связи с этим крупное животное с большим мозгом находится в более благоприятном положении, чем небольшое. Для маленьких «головастиков» неизбежны переход на высококалорийную пищу и повышенный уровень метаболизма. Энергетические затраты на содержание мозга складываются из потребления кислорода, питательных веществ и поддержания водно-солевого баланса.

§ 6. Потребление мозгом кислорода

Совершенно неверно связывать интенсивность метаболизма мозга с общим потреблением кислорода организмом (Шмидт-Ниельсен, 1982). Действительно, у землеройки потребление кислорода на 1 кг массы тела составляет 7,4 л/ч, а у слона — 0,07 л/ч. Однако это общее потребление кислорода, которое различается на порядки в разных частях тела как слона, так и бурозубки. Более того, у животных с разной биологией величина потребления кислорода одинаковыми органами тела также значительно различается. Представления о пропорциональном размерам тела изменении потребления кислорода мозгом остаются странным заблуждением. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг-ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10–15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5–6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани практически нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определённого уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга.

Надо отметить, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Энергопотребление мозга не может быть ниже определённой величины. Обеспечение этого уровня достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм^з ткани мозга. Конечно, в разных отделах мозга протяжённость капилляров может существенно различаться. В зависимости от физиологической нагрузки просвет капилляров также может динамически изменяться. Тем не менее этот весьма усреднённый показатель освещает причины увеличения частоты сердечных сокращений у мелких млекопитающих. Чем меньше капиллярная сеть мозга, тем больше должна быть скорость кровотока, чтобы обеспечить необходимый приток кислорода и питательных веществ. Увеличить обмен можно за счёт частоты сердечных сокращений, дыхания и скорости потребления пищи. Это и происходит у мелких млекопитающих. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм