Происхождение мозга - [13]

Существует индивидуальная изменчивость размеров мозга у различных видов в природе. В специальных исследованиях на 25 зайцах-русаках (Lepus europaeus), проведённых в Польше, показана существенная изменчивость мозга. При средней массе мозга 15,3 г были найдены особи с мозгом массой 12 и 17 г. Известны вариации в массе мозга у приматов, хищных, копытных и сумчатых; они обычно не превышают 2024 %. Сходная изменчивость обнаружена и в массе мозга птиц, которые обитают в Европе и Америке (Lefebvre ef al., 1997).

§ 5. Энергетические расходы нервной системы

Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью нервной системы и не может рассматриваться отдельно от спинного мозга и периферической нервной системы. Масса одного мозга очень условно отражает энергетические затраты организма. Баланс между затратами на работу и приобретёнными результатами составляет суть работы нервной системы и затрагивает краеугольные принципы организации мозга, которые определили эволюцию нервной системы и стратегий поведения.

Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т. д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведёт к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание её нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энергозатрат относительно невелики, так как тонус мускулатуры или активность кишечника организм вынужден поддерживать и в состоянии покоя. Следовательно, работа периферических систем требует постоянных затрат, которые возрастают с повышением активности организма.

Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами нервной системы.

Таблица 3. Абсолютная (средняя) масса тела различных животных

Вид	Масса, кг
Крошечная бурозубка (S. minutissimus)	0,003
Малая бурозубка (S. minutus)	0,005
Колибри (С. latirostris)	0,0013
Мышь домовая (М. musculus)	0,021
Хомячок золотистый (О. nuttali)	0,023
Обыкновенный перепел (С. coturnix)	0,1
Ласка (М. nivalis)	0,13
Чибис (V. vanellus)	0,22
Неясыть обыкновенная (S. aluco)	0,5
Еж (E. europaeus)	1,2
Ондатра (О. zibethicus)	1,5
Карп (С. carpio)	2
Кролик (О. cuniculus)	2,5
Аист (С. ciconia)	4,5
Трёхпалый ленивец (B. tridactylus)	5
Девятиполосный броненосец (D. novermcinctus)	6
Сурок (М. bobac)	7
Коала (P. cinereus)	16
Человек (Н. sapiens)	75
Леопард (P. pardus)	80
Страус (S. camelus)	80
Орангутан (P. pygmaeus)	100
Лев (Р. leo)	250
Морская свинья (P. phocaena)	340
Тигр (P. tigris)	350
Шимпанзе (P. troglodytes)	450
Афалина (Г. truncatus)	780
Морж (О. rosmarus)	950
Жираф (G. camelopardalis)	1200
Носорог черный (D. bicornis)	2000
Морской слон (М. leonia)	3500
Слон индийский (E. maximus)	5000
Слон африканский (L. africana)	6000
Косатка (О. orca)	6500
Финвал (В. physalus)	76000
Синий кит (В. musculus)	135 000

Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут её передавать. Поддержание как наследуемой (видоспецифической), так и приобрётенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов.

Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности головного мозга. Однако существует и значительная вариабельность потребления энергии мозгом в разных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. К постоянным следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует относить то повышение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная львица затрачивает на содержание своего мозга намного меньше, чем голодная и во время охоты. Тем более это не значит, что энергетические затраты на содержание мозга имеют одинаковый характер у животных разных систематических групп. Метаболизм теплокровных и холоднокровных позвоночных глубоко различается по уровню обменных процессов и затратам на поддержание работы нервной системы. Для первичноводных позвоночных характерны относительно небольшой головной мозг, но высокоразвитый спинной мозг и периферическая нервная система. У ланцетника головной мозг не имеет чёткой анатомической границы со спинным и идентифицируется только по топологическому положению и цитологическим особенностям строения. У других первичноводных — круглоротых, хрящевых, лопастепёрых, лучепёрых и костистых рыб — головной мозг небольшой по отношению к размерам тела (см. рис. I-7). В этих группах доминирует периферическая нервная система. Она, как правило, в несколько десятков, а то и в сотни раз больше головного и спинного мозга вместе взятого. Более того, если принять массу головного мозга за единицу, то масса спинного мозга будет в среднем составлять от 1 до 30 таких единиц. Иначе говоря, масса спинного мозга обычно больше, чем головного, или равна ей. Следовательно, большую часть энергетических расходов в нервной системе первичноводных животных следует считать постоянными. Небольшой мозг даже в состоянии высокой активности не может существенно повлиять на изменение энергетических затрат. Примером могут служить акулы-няньки. При массе тела около 20 кг их головной мозг весит только 7–9 г, спинной мозг — 15–20 г, а вся периферическая нервная система по приблизительным оценкам весит около 250–300 г. Понятно, что головной мозг составляет только 3 % массы всей нервной системы. Допустим, что потребление энергии мозгом активного животного увеличилось в 3 раза. Это изменение всё равно будет ничтожно малым на фоне постоянной активности периферической нервной системы. Данный пример показывает, что большая доля энергетических затрат первичноводных животных приходится на периферическую нервную систему.