Происхождение и эволюция человека - [49]

Так как популяции находятся в постоянной эволюционной динамике, изменение их генетического состава происходит путем сдвига частот разных генотипов в сторону их увеличения или уменьшения в зависимости от селективной ценности. В таком реальном понимании микроэволюция есть изменение генетического полиморфизма — процесс, прямо противоположный закону Харди-Вейнберга. Однако, повторим еще раз, что примененный к познанию эволюционных изменений он стал отправной точкой для создания эволюционной генетики популяций, в том числе и человека.

Исследования генетического полиморфизма легко проводились на распределении моногенетических признаков, строго определяемых одним геном или его аллеломорфом. Не случайно именно такие признаки и их устойчивое распределение в популяциях были обнаружены у человека и до сих пор составляют основную область исследований генетического полиморфизма человеческих популяций.

В 1900 г. австрийский врач К. Ландштейнер обнаруживает агглютинацию (склеивание) эритроцитов при смешении крови от разных пациентов, что послужило основанием для выделения первой в истории гематологии системы групп крови АВО. Объяснение этому феномену позднее дал Ф. Бернштейн в предположении, что полиморфизм по группам крови определяется тремя генами, символически обозначенными буквами А (вторая группа), В (третья группа), О (первая группа). В дальнейшем это предположение нашло подтверждение и уточнение: данный полиморфизм определяется не тремя отдельными генами, а тремя аллелями одного гена (аллеломорфами). Так был открыт генетический полиморфизм в виде множественного аллеломорфизма, и как было показано далее, полиморфизм по системе АВО и другим группам крови (резус-фактор, система МN) очень широко распространен в человеческих популяциях.

Существенным было открытие не только системы групп крови АВО, но и географического их распределения, обнаруженного врачом Г. Гиршфельдом при наблюдении этнического состава противоборствующих сторон во время первой мировой войны. «Никем не выявленной загадкой, — писал он, — было утверждение, что группы крови равномерно распределены на земном шаре… Трагедия мировой войны помогла разрешить эту загадку. На Македонском фронте было великое скопление народов и рас: солдаты английские, французские, сербские, русские, войска цветных — мальгашей, индусов и негров. Весь этот калейдоскоп рас и народов жил вместе в одном климате, все одетые одинаково и болевшие одними болезнями. В итоге различия в частотах групп крови обнаруживаются ярчайшим образом…». Наряду с констатацией расовых различий по морфологическим признакам, Гиршфельд привлек внимание к факту неравномерного распределения групп крови у разных народов, но не комментировал его с эволюционной точки зрения. Путь к объяснению данного явления прокладывался позднее совместными усилиями генетиков и антропологов.

Другое направление в формировании эволюционной генетики человека связано с работами английской биометрической школы, возглавляемой Ф. Гальтоном и К. Пирсоном. В них было ясно сформулировано представление о популяции как единице эволюционного процесса с приложением исследований на антропологическом материале. Понимание Пирсоном классического дарвинизма как учения «синтетического» четко и прямо-таки афористически отражено в словах: «отбор в сочетании с наследственностью — основной механизм эволюции живых форм». Точнее сказать с «наследственной изменчивостью», и тогда приведенная фраза была бы полностью адекватной эволюционному синтезу Дарвина.

Идейную основу данного направления составляло положение о «нормальной», или групповой, изменчивости, характерной для некоторой совокупности особей. Генотип заключает в себе потенциальную возможность реализации в фенотипах, которая зависит от взаимодействия его со средой, т.е. обладает нормой реакции, реализуемой в определенном диапазоне модификационной изменчивости, что известно из элементарного курса общей генетики.

Популяция есть совокупность модификантов, различающихся между собой по некоторым количественным измерениям, но объединяемых определенным качественным содержанием. В любой популяции человека встречаются люди разного роста: от низкорослых до высокорослых с основным контингентом промежуточных вариаций, но все они представители одного вида. Изменчивость такой единичной популяции в целом и называется групповой изменчивостью.

Одна популяция по среднему показателю признака может отличаться от другой, и тогда говорят о межгруппой изменчивости. Рост поселившихся в тропическом лесу африканских пигмеев бамбути (мужчин) находится в пределах 140—150 см, обитающего в пустыне племени тутси 170—180 см. Основная часть населения Скандинавии имеет средний рост 172 см., проживающие здесь же лопари 160 см., для всего человечества он исчисляется в 165 см. (мужчин), 156 см. (женщин). Групповая и межгрупповая изменчивость подчиняется закону нормального распределения (закону Гаусса): большинство индивидуумов укладывается в диапазон среднего значения признака (рост у пигмеев — 145 см, тутси- 175 см) и будет постепенно убывать к крайним показателям (у пигмеев 140 и 150 см., тутси 170 и 180 см.). Разницу в росте у африканских племен можно как-то связать с различиями в условиях лесной тропической и пустынной среды обитания. У жителей северной части Скандинавии (шведов и лопарей) климатические условия среды одинаковы, но различия в росте скрываются в принадлежности к разным расам.