Привязанность - [52]

2 Поскольку материнское состояние быстро проходит, не сразу после родов детенышей на несколько дней отлучить от матери, то становится очевидным, что в эти дни стимуляция, получаемая крысой от своего потомства, играет важную роль в сохранен материнского состояния, — возможно, такая стимуляция обеспечивает поддержание необходимых гормональных уровней.

3 Поскольку отлучение детенышей на такой же период времени, но на более поздних стадиях цикла оказывает значительно мен шее влияние на материнское состояние, можно, по-видимому, говорить о том, что спустя несколько дней гормональные уровень гораздо меньше зависят от стимуляции, получаемой от крысят, однако даже в этом случае обнаруживается, что, если детенышей пять от матери через девять (или более) дней после родов, материнское состояние проходит быстрее, чем если бы потомство оставалось с ней. 4 Это говорит о том, что поддержание цикла материнского поведения в какой-то мере продолжает зависеть от стимуляции, получаемой от детенышей.

На последней стадии цикла материнское состояние самки неуклонно сходит на нет, и это происходит даже тогда, когда ее собственные, уже подросшие и активные детеныши подменяются (в целях эксперимента) крысятами, которым исполнилось всего несколько дней. Это указывает на то, что изменение стимуляции, получаемой от все более активных детенышей, довольно слабо влияет на наступление этой стадии цикла и что оно, по всей видимости, происходит благодаря внутренним изменениям в организме матери.

Таким образом, мы снова обнаруживаем, что изменение, происходящее в организме крысы, — вероятно, сдвиг гормонального уровня — ведет к изменению ее поведения, в данном случае — к заботе о потомстве, в процессе которой она получает стимулы из внешней среды. Последняя в свою очередь сама оказывает влияние на гормональный уровень, а тот вновь воздействует на поведение и, возможно, степень ее чувствительности, а следовательно, и на стимуляцию, которую она получает. Чем точнее проводится анализ любой последовательности инстинктивного поведения, тем более четкие циклы взаимодействия он показывает. Поскольку они имеют место у низших млекопитающих, следует ожидать, что в свое время они будут установлены и у высших млекопитающих, человекообразных обезьян и даже у человека.

В этой главе подчеркивается, что поведение имеет не только начало, но и конец — ни одно действие не продолжается вечно. Факторы, вызывающие прекращение поведения, так же сложны, как и факторы, вызывающие его начало. Никакие проявления материнского поведения у крысы невозможны, когда гормональный уровень падает ниже определенного уровня или, по крайней мере, когда смещается гормональный баланс. Канарейка прекращает сооружение гнезда под влиянием стимуляции, исходящей от только что законченного гнезда, — это видно из того, что строительство сразу же возобновляется, если гнездо убрать. Пищевое поведение у собаки прекращается тогда, когда в ее желудок поступает сытная пища, причем происходит это задолго до всасывания питательных веществ в кровь. Таким образом, различные формы поведения у Разных видов животных прекращаются под действием того или иного фактора. В приведенных примерах это гормональный уровень, экстероцептивная и интероцептивная стимуляция соответственно. Прекращение какой-либо формы поведения происходит из-за остановки какого-то часового механизма или нехватки психической энергии, а по особому сигналу. Так футбольный матч оканчивается по свистку, а вовсе не потому, что футболисты выбили из сил. Поток автомашин останавливается, потому что зажигает красный свет, а не потому что у них кончился бензин. То же сам имеет место в системах управления поведением.

Сигналы, ответственные за прекращение некоторой последовательности поведенческих реакций, этологи обычно называют завершающими стимулами. Как показывают приведенные здесь примеры, завершающих стимулов так же много, как и стимул инициирующих поведение, и стимулов, направляющих его. В каждом случае системы управления поведением получают сигналы, посылаемые одним из трех видов органов чувств — экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные, — а иногда одновременно поступают из нескольких органов чувств.

В некоторых случаях стимулы, прекращающие последовательность поведенческих реакций, животное получает по ходу (и силу) выполнения особого действия. Это действие, известное как завершающий акт, легко обнаруживается в тех системах, где прогнозируемым результатом является кратковременный эффект. Хорошо известный пример — оргазм. Для систем, в которых прогнозируемый результат — это состояние, длящееся неопределенный период времени, например нахождение на конкретной территории, невозможно выделить какой-либо завершающий акт, и к ним это понятие неприменимо.

В случае с целекорректируемыми системами управления поведением необходимо строго разграничивать стимулы, направляющие поведение к установочной цели, т.е. ориентирующие стимулы; стимулы, ведущие последовательность поведения к ее окончанию т.е. завершающие стимулы. Поскольку обе категории стимулов, очевидно, имеют один источник — цель-объект, — их нетрудно спутать. Приведем пример, который поможет увидеть различие меж ними. Следуя за движущимся объектом, маленький гусенок ориентируется на основе восприятия зрительных и/или слуховых стимулов, исходящих от этого объекта. Однако стимулы, прекращающие поведение следования за объектом, могут быть другого вида, например тактильные. Если у гусенка имеет место поведение, характерное для состояния тревоги, то оно прекратится только тогда, когда он получит соответствующий тактильный стимул. В этом случае поведение направляется с помощью зрительного и слухового стимулов, получаемых от цели-объекта, тогда как тактильный стимул, получаемый от той же цели-объекта, вызывает его прекращение. Иногда все причинные факторы, необходимые для активации системы управления поведением, имеются, но она все же не вступает в действие, поскольку одновременно присутствуют тормозящие стимулы. Если завершающие стимулы прекращают выполнение последовательности поведенческих реакций, то тормозящие стимулы предотвращают его начало.