Привязанность - [50]

Другая особенность каузальной организации поведения, которую иллюстрирует упомянутая серия экспериментов, связана с важной ролью особого рода стимулов внешней среды. В частности, было показано, что в результате определенной стимуляции мозга курицы она способна выполнять простые последовательности поведенческих реакций, но получить наиболее сложные последовательности реакций только с помощью электростимуляции нельзя (по крайней мере, в настоящее время). Например, чтобы вызвать у петуха агрессивность и готовность напасть на соперника или какого-то врага, необходимо хотя бы наличие подходящего чучела. Это пример еще раз свидетельствует о том, что системы управления и поведения действуют в соответствии с конкретными условиям внешней среды. Он также доказывает, что поведение, регулируемо системой, не может возникнуть без наличия в среде «надлежащей стимуляции.

Однако в других случаях уровень содержания гормонов; (и/или состояние ЦНС) бывает таким, что действие может вы подняться даже при отсутствии «надлежащей» стимуляции со стороны окружающей среды. Это приводит к так называемой активности вхолостую[65]. Лоренц описал пример такого поведения, скворец, получавший готовую пищу на блюдечке, тем не мене время от времени совершал в воздухе свои обычные (для охоты движения: ловил и глотал муху, даже если никакой мухи на само деле не было.

В предыдущей главе был затронут вопрос о том, какую роль играет способ организации систем управления поведением в ЦН Когда системы организованы по типу цепочки на основе проприцептивпой или экстероцептивной обратной связи, сигналы к прекращению одной формы поведения часто одновременно служа сигналами к активизации следующей (в цепочке) системы управления поведением. Организация ЦНС может также оказывать влияние на приоритетность различных систем и другими средствами. В результате появление какой-либо формы поведения или повышает, или снижает вероятность ее повторения — она может изменятся в одну сторону, если период времени короткий, и в противоположную сторону, если период продолжительный. Например, после совокупления и эякуляции вероятность нового совокупления самца в ближайшее время обычно снижается, хотя с течением времени она снова увеличивается. Точно так же осуществление одно формы поведения, как правило, изменяет (в ту или иную сторону) вероятность появления других форм поведения. Например, достигнув взрослого состояния, тля некоторое время летает, а затем усаживается, чтобы отложить яйца. Наблюдения свидетельствуют том, что пока тля не налетается в течение определенного времени она не сядет, даже если рядом находится подходящий лист. Однако, чем дольше она летает, тем больше стремится устроиться на одном месте. Действительно, чем больше времени тля находится в воздухе, тем более отчетливо ее стремление осесть на одном месте. Таким образом, ее активность, связанная с летанием, снижает порог возникновения реакции сидения.

Как уже говорилось, не только различные виды факторов (гормоны, особенности ЦНС и стимулы внешней среды) совместно влияют на животное и в результате оно ведет себя так, а не иначе, но и факторы разных видов постоянно взаимодействуют друг с другом. Например, на выделение в кровь гормонов оказывают влияние внешние стимулы и некоторые автономные процессы в ЦНС; животное попадает под действие стимулов из внешней среды, потому что поведение, вызываемое гормонами или процессами в ЦНС, ставит его в новые ситуации, в другие условия среды. Каким образом взаимодействуют системы управления поведением в ЦНС, это отчасти зависит от конкретных стимулов внешней среды, которые встречает животное, а отчасти определяется гормональными уровнями в период его развития.

Гормоны оказывают влияние на поведение, действуя с помощью одного или сразу двух механизмов: иногда гормон действует непосредственно на определенный отдел (или отделы) ЦНС, понижая порог реактивности у одной системы управления поведением и повышая его у другой. В другом случае гормон воздействует на некоторые периферические области, например на окончания какого-либо чувствительного нерва на определенном участке кожи, усиливая таким образом чувствительность этого участка, а следовательно, и самого животного к определенным стимулам внешней среды. Для иллюстрации некоторых из этих сложных взаимосвязей приведем два примера. Первый относится к сооружению гнезда и кладке яиц у канареек, второй — к материнскому поведению крысы.

Факторы, вызывающие у канарейки гнездостроительное поведение и кладку яиц, были предметом систематического исследования Хайнда (Hinde, 1965b). У самки канарейки, как и у многих других видов птиц, изменения в окружающей среде (большое количество света и/или повышение температуры) вызывают изменения в эндокринной системе, в результате чего она образует пару с самцом. Далее раздражители, исходящие от самца, ускоряют- в организме самки выработку эстрогена, что побуждает ее начать сооружение гнезда. Присутствие в это время самца продолжает играть важную роль, а наличие частично построенного гнезда, в котором обычно сидит самка, играет заметную роль в ее поведении, поскольку служит дополнительным фактором, обусловливающим такое поведение. В результате эндокринных изменений у самки перья на ее грудке выпадают и сосуды расширяются, что делает птицу, сидящую гнезде более чувствительной к тактильной стимуляции, исходящее от гнезда. Эта стимуляция оказывает влияние на ее поведение, и посредственно, на ее действия по сооружению гнезда; в течение скольких минут — на частоту ее возвращений в гнездо; на выбор материала для гнезда. В более длительном плане она вызывает дальнейшие изменения в эндокринной системе, что сказывается кладке яиц — она происходит раньше, чем без такой стимуляции, следующей стадии репродуктивного процесса стимуляция, которое самка получает от гнезда и яиц, влияет на ее поведение по высиживанию птенцов.