Парша яблони - [8]

Проведенные эксперименты позволили нам определить количество генераций конидиальной стадии парши яблони в Ленинградской области. На основе экспериментально полученных и вычисленных данных, пользуясь инкубационной кривой, можем составить таблицу предполагаемых количеств генераций конидиальной стадии гриба.

Таблица 5. Количество генераций конидиальной стадии гриба в Ленинградской области

Как видно из табл. 5, за вегетационный период может образоваться 8 — 9 генераций гриба, вызывающего паршу яблони.

Зимовка гриба и образование сумчатой стадии

Образование перитециев. В условиях Северо-Запада, в частности в Ленинградской области, перезимовка гриба осуществляется в виде перитециев, вызревающих на мертвых листьях яблони. Перитеции могут закладываться равномерно на небольшом расстоянии в виде кольца вокруг пятен парши или неравномерно, независимо от расположения конидиальных пятен. Они образуются то рассеянно, то в виде небольших скоплений.

Образование перитециев на мертвых листьях яблони впервые описал Адерхольд (R. Aderhold, 1894). В литературе нет единого мнения по поводу закладки перитециев на той или иной стороне листа. Адерхольд (R. Aderhold, 1896) и Клинтон (G. W. Klinton, 1901) утверждают, что перитеции пробиваются наружу в основном на нижней стороне листа, причем в том случае, если нижняя сторона листа обращена кверху, т. е. гриб в данном случае обладает отрицательным геотропизмом. Гольц (W. Holz, 1937) объясняет такое поведение гриба положительным фототропизмом. Висман (R. Wiesmann, 1930) и Н. А. Наумов (1937) утверждают, что перитеции пробиваются одинаково как на нижней, так и на верхней стороне листа, но устьица перитециев обращены вверх независимо от того, какая сторона листа обращена кверху.

В естественных условиях мы проводили наблюдения за образованием перитециев на опавших листьях яблони. С этой целью листья располагали на земле как нижней, так и верхней стороной листа, а в третьем случае регулярно переворачивали листья.

Перитеции в одинаковом количестве образовывались как на нижней, так и на верхней стороне листа, причем всегда устьицем кверху. Если же, например, закладка перитеция в листе уже произошла, но лист после этого был перевернут, то перитеции все равно образуются с той стороны, где произошла их закладка, несмотря на то, что лист в данном случае был обращен перитециями к земле.

В случае регулярного переворачивания листьев перитеции закладываются как с нижней, так и с верхней стороны, т. е. с обеих сторон одновременно.

Наблюдения за образованием перитециев мы проводили путем анатомических исследований тканей мертвого листа.

Процесс образования перитециев в свое время был описан в работах Киллиана (К. Кillian, 1917), Фрея, Кейта (С. N. Frey, G. W. Keitt, 1925) и Висмана (R. Wiesmann, 1930, 1932). Поэтому в наших опытах исследование велось для изучения продолжительности развития этого процесса в определенных условиях нашего климата.

Для исследования процесса закладки перитециев в условиях зимы и сохранения жизнеспособности грибницы в зимующих листьях автором были собраны г сентября 1965 г. во время листопада до наступления морозов листья, пораженные паршой (сорт Пепин-китайка). Листья были помещены в проволочные сетки и оставлены для зимовки на земле в естественных условиях.

В течение поздней осени, зимы и ранней весны 1965 — 1966 гг. регулярно брались пробы этих листьев для исследования развития перитециев в природных условиях.

Для микроскопических препаратов изготовлялись поперечные срезы в различных местах листа яблони; толщина срезов — в один слой клеток. Затем срезы опускались в молочную кислоту для просветления, прогревались в ней и просматривались под микроскопом.

Рис. 4. Образование перитециев гриба в тканях мертвого листа

В сентябре и октябре срезы показали, что в листья проникли отдельные гифы гриба (рис. 4, 1). В конце ноября и начале декабря гифы гриба спирально закручивались, а спирали окружали толстостенные гифы (рис. 4, 2). В декабре изменений не наблюдалось. В конце января 1966 г. стенки оболочки перитециев стали многослойными, темно-зелеными. Размер перитециев 20 — 40 мкм (рис. 4, 3). В середине февраля в перитециях имелось большое количество парафиз, отчего внутреннее содержимое представлялось в виде стекловидной массы, а сами перитеции увеличились в размерах до 80 — 100 мкм и приобрели темно-коричневую окраску (рис. 4, 4).

В начале марта в перитециях имелись незрелые сумки, т. е. без спор, парафиз осталось очень мало. До того шаровидный перитеций приобрел шейную часть. Одновременно у шейки образуются коричневые, непостоянные по количеству и форме щетинки, характерные для перитециев рода Venturia (рис. 4, 5).

В середине марта в перитециях имелись незрелые сумки, а также перитеции на более низком уровне развития.

В конце марта в отдельных перитециях в сумках появились бесцветные аскоспоры (рис. 4, 6).

В первых числах апреля количество перитеций с незрелыми аскоспорами значительно увеличилось, и в середине месяца встречались единичные сумки с окрашенными в золотистый цвет аскоспорами (снег в садах в это время местами стаял, и плюсовые дневные температуры ускорили развитие перитециев и образование зрелых аскоспор).