Парша яблони - [12]

Наблюдая размеры аскоспор каждой популяции и размеры конидий с листьев и из чистой культуры, убеждаемся, что вариационная изменчивость ряда (а) у аскоспор очень невелика. Это и понятно, так как аскоспоры образуются путем редукционного деления и каждая клетка получает одинаковый гаплоидный набор хромосом.

При сравнительной оценке размеров аскоспоры — органа, наименее вариабельного, четырех географических популяций (северо-западной, волжской, азербайджанской и сахалинской) обнаружены достоверные различия в длине аскоспор этих популяций. При этом длина аскоспор у северо-западной, волжской и азербайджанской популяций сходна, но резко отличается от длины аскоспор сахалинской популяции (достоверность разности в среднем составляет 4,9, в то время как для первой степени вероятности безошибочного суждения для таких наук, как биология, медицина и т. п., достаточно значение td≥1,96), т. е. европейские популяции достоверно отличаются от сахалинской (азиатской). В свою очередь европейские популяции также представляют собой не однородное целое, а состоят из множества форм, имеющих различные морфологические и физиологические особенности.

Этот факт хорошо иллюстрируется на примере измерений конидий в чистой культуре (табл. 6). Все популяции достоверно различаются или по обоим признакам — длине и ширине, или по какому-либо одному из признаков, за исключением дальневосточной популяции, у которой размеры конидий одинаковы с северо-западной.

Таблица 6. Размеры конидий из чистой культуры различных географических популяций и моноспорных штаммов

Этот случай лишний раз доказывает, что при изучении внутривидовой или межвидовой изменчивости недостаточно опираться лишь на различия в величине спор изучаемых объектов.

Далее нам интересно было проследить за изменчивостью организма внутри популяции. С этой целью выделенные моноспоровые изоляты также подвергались статистическому анализу. Были взяты биохимические штаммы МКВ-50 (азербайджанский), МКДВ-10 и МКДВ-44 (дальневосточные), которые достоверно отличаются по какому-либо признаку от своих популяций. Здесь также была подмечена закономерность: чем более однороден изучаемый штамм, тем меньше значение сигмы (а), т.е. сигма является достоверным показателем изменчивости ряда. Так, если у азербайджанской популяции а равна 7,8, то у МКБ-50 — 1,3; у дальневосточной популяции — 2,6, у МКДВ-44—1,1.

Таким образом, вид V. inaequalis (Cke) Wint. имеет внутреннюю дифференциацию, что показывает тенденцию вида к дальнейшему развитию и говорит о его жизнеспособности.

Физиологическая специализация гриба. У возбудителя парши яблони имеется ряд физиологических рас, и отдельные сорта яблонь сильно отличаются по своей восприимчивости к различным расам. Развитие эпифитотий зависит от наличия рас, к которым основные сорта яблонь проявляют восприимчивость.

Большой шаг к выяснению взаимодействий хозяина и паразита был сделан генетикой. Ускорилась селекция сортов сельскохозяйственных культур на устойчивость к болезням, и во многих случаях была выявлена генетическая основа устойчивости. Экспериментально было доказано, что виды растений-хозяев обычно содержат огромное количество биотипов и фенотипов и развитие отдельной особи происходит в результате взаимодействий наследственности и условий окружающей среды. Было установлено, что изменения, ранее относимые к влиянию условий окружающей среды, являются генетически контролируемыми.

Кейт, Бун и Шей (1962) в своих исследованиях роли генетических факторов и питания в регулировании взаимодействий хозяина и паразита при парше яблони показали, что парша яблони является удобным объектом для параллельных генетических и биохимических исследований взаимодействия хозяина и паразита. При болезнях, подобных парше яблони, как хозяин, так и паразит могут размножаться половым или бесполым путем, а взаимодействия хозяина и паразита могут изучаться под точным генетическим контролем условий окружающей среды. У возбудителя парши яблони имеется много генотипов с различными уровнями патогенности для разных видов и сортов хозяина. Его можно культивировать на всем протяжении его жизненного цикла и скрещивать in vitro. Изоляты можно размножать бесполым путем с достаточной стабильностью изучаемых признаков, включая патогенность, в течение многих лет. На всем протяжении паразитической фазы и вегетативной стадии in vitro возбудитель находится в гаплоидном состоянии, поэтому можно исследовать эффекты одного набора хромосом.

Сумка содержит все потомство, происходящее от единственного мейоза, с выживанием всех ядер, расположенных в определенном порядке, что позволяет проследить родословную ядерных поколений. Вегетативные клетки одноядерны и могут изучаться независимо от важных проблем гетерокариоза.

Гриб хорошо реагирует на мутагенные воздействия. Кейтом и Буном были получены мутации формы, окраски и биохимического состава. Среди большого количества биохимических мутантов V. inaequalis каждый из 54 изученных признаков наследовался так, как если бы они контролировались одним геном, и почти все случаи дефектов синтеза были полными. Генетическим анализом установлены группы сцепления для шести хромосом. Было найдено, что гаплоидное число хромосом у гриба равно семи.