Основы общей экологии - [54]

Первый закон (сохранения энергии) – о сохранении ее количества при переходе из одной формы в другую. Энергия не может появиться в экосистеме сама собой, она поступает в нее извне с солнечным светом или вследствие химических реакций и усваивается продуцентами. Далее она будет частично использована консументами и симбиотрофами, «обслуживающими» растения, частично – редуцентами, которые разлагают мертвые части растений, и частично – затрачена на дыхание. Если суммировать все эти фракции расхода энергии, усвоенной растениями в фотоавтотрофной экосистеме, то сумма будет равна той потенциальной энергии, которая накоплена при фотосинтезе.

Второй закон – о неизбежности рассеивания энергии (т.е. снижения ее «качества») при переходе из одной формы в другую. В соответствии с этим законом энергия теряется при ее передаче по пищевым цепям. В наиболее общем виде эти потери отражает «число Линдемана».

Контрольные вопросы

1. Что такое энергия?

2. Какое количество солнечной энергии может усвоить экосистема?

3. Что такое пищевая цепь?

4. Что такое трофический уровень?

5. Приведите примеры пастбищных и детритных пищевых цепей.

6. Из какого числа звеньев состоят пищевые цепи в наземных и водных экосистемах?

7. Чем отличаются понятия «пищевая цепь» и «пищевая сеть»?

8. В каких пределах меняется полнота выедания организмов на разных трофических уровнях и в разных экосистемах?

9. Как меняется эффективность усвоения энергии организмами с повышением их трофического уровня?

10. Проиллюстрируйте действие законов термодинамики при «работе» экосистемы.

10.5. Детрит в экосистеме

Детрит – мертвое органическое вещество, временно исключенное из биологического круговорота элементов питания. Время сохранения детрита может быть коротким (трупы и экскременты животных в теплом климате перерабатываются личинками мух за несколько дней, листья в лесу – за несколько месяцев, стволы деревьев – за несколько лет) или очень долгим (гумус, сапропель, торф, уголь, нефть).

Детрит – запасник питательных веществ в экосистеме, необходимая составляющая ее нормального функционирования. Как уже отмечалось, существуют специальные организмы – детритофаги, которые питаются детритом.

Рассмотрим основные виды детрита.

Гумус – темноокрашенное органическое вещество почвы, которое образуется в результате биохимического разложения растительных и животных остатков и накапливается в верхнем (гумусовом) почвенном горизонте. Большая часть гумуса (85-90%) представлена собственно гумусовыми веществами – гумином, фульвокислотами, гуминовыми кислотами и др., остальное – менее разложившимися растительными и животными остатками. Содержание углерода в гумусе составляет около 50%. Количество гумуса поддерживается двумя противоположно направленными микробиологическими процессами – гумификацией (анаэробный процесс превращения остатков животных и растений в гумус) и минерализацией (аэробный процесс разрушения гумуса до простых органических и минеральных соединений). В почвах естественных экосистем эти процессы находятся в равновесии, и содержание гумуса в почве поддерживается постоянным. Гумус – основа плодородия почвы.

При вмешательстве человека (например при вспашке почвы) процессы минерализации начинают преобладать, что ведет к снижению содержания гумуса и поступлению в атмосферу диоксида углерода, который вносит существенный вклад в усиление парникового эффекта (см. 13.2.1).

Разные типы почв отличаются содержанием гумуса и мощностью гумусового горизонта. Наиболее богаты гумусом черноземы, его содержание в этих почвах может достигать 10% (в прошлом в отдельных районах РФ и Украины оно достигало 16%), а мощность гумусового горизонта – 1 м. Наиболее бедны гумусом подзолистые и каштановые почвы. Мощность гумусового горизонта у них составляет 5–15 см, а содержание гумуса – 1–2%. Переходное положение между подзолистыми почвами и черноземами занимают серые лесные почвы, а между черноземами и каштановыми – темнокаштановые. В расположенных южнее каштановых бурых пустынных почвах содержание гумуса составляет менее 1%. Очень богаты гумусом почвы влажных местообитаний – луговые и влажнолуговые.

В разных типах почв гумус различается по подвижности: наиболее трудно минерализуется гумус черноземов (В.В. Докучаев назвал за это черноземы «скупым рыцарем»), а наиболее легко – в почвах тропических влажных лесов. Запас гумуса в тропических почвах невелик (мощность гумусового горизонта составляет несколько сантиметров, а содержание гумуса в нем – не более 4%), тем не менее за счет быстрого круговорота веществ эти экосистемы дают высокую биологическую продукцию (см. 10.6).

Лесная подстилка – слой детрита на поверхности лесной почвы, образованный в основном опавшими листьями и веточками деревьев. Подстилка играет важную роль в жизни лесной экосистемы. В подстилке сконцентрировано значительное число видов-детритофагов, а также редуцентов, представленных в основном грибами. Подстилка впитывает влагу дождей и тающего снега, что уменьшает поверхностный сток воды, а в горных лесах снижает вероятность развития эрозии почвы. Подстилка играет роль фильтра, который задерживает вещества, содержащиеся в воде (остатки удобрений, пестицидов, тяжелые металлы и т.д.). По этой причине вода лесных родников всегда достаточно чистая. По своей роли в экосистеме к лесной подстилке близка