Основы общей экологии - [53]

Основным источником энергии является Солнце. Даже гетеротрофные экосистемы используют солнечную энергию, хотя и через посредника, в роли которого выступает автотрофная экосистема, поставляющая для нее органические вещества. Ю. Одум (1986) даже определил экологию как науку, которая «…изучает связь между светом и экологическими системами и способы превращения энергии внутри экосистемы» (с. 106).

Поток солнечной энергии постоянно протекает через фотоавтотрофные организмы, причем при передаче энергии от одного организма к другому в пищевых цепях происходит ее рассеивание в виде тепла. Из поступающей на Землю энергии Солнца экосистемой усваивается не более 2% (в экспериментальных культурах морских планктонных водорослей удалось достичь уровня фиксации солнечной энергии 3,5%). Большая часть энергии используется на транспирацию, отражается листьями, идет на нагревание атмосферы, воды и почвы (см. 2.2.2).

Последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм служит пищей последующему, называется пищевой цепью. Каждое звено такой цепи представляет трофический уровень (растения, фитофаги, хищники I порядка, хищники II порядка и т.д.).

Различают два типа пищевых цепей: пастбищные (автотрофные), в которых в качестве первого звена выступают растения (трава – корова – человек; трава – заяц – лисица; фитопланктон – зоопланктон – окунь – щука и др. ), и детритные (гетеротрофные), в которых первое звено представлено мертвым органическим веществом, которым питается детритофаг (опавший лист – дождевой червь – скворец – сокол).

Количество звеньев в пищевых цепях может быть от одного–двух до пяти–шести. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных.

Поскольку большинство организмов имеет широкую диету (т.е. может использовать в пищу организмы разных видов), то в реальных экосистемах функционируют не пищевые цепи, а пищевые сети. По этой причине пищевая цепь – это упрощенное выражение трофических отношений в экосистеме.

Эффективность передачи энергии по пищевой цепи зависит от двух показателей:

1. от полноты выедания (доли организмов предшествующего трофического уровня, которые были съедены живыми);

2. от эффективности усвоения энергии (удельной доли энергии, которая перешла на следующий трофический уровень в пересчете на каждую единицу съеденной биомассы).

Полнота выедания и эффективность усвоения энергии возрастают с повышением трофического уровня и меняются в зависимости от типа экосистемы.

Так в лесной экосистеме фитофаги потребляют менее 10% продукции растений (остальное достается детритофагам), а в степи – до 30%. В водных экосистемах выедание фитопланктона растительноядным зоопланктоном еще выше – до 40%. Этим объясняются основные краски Земли на космических снимках: леса зеленые именно потому, что фитофаги съедают мало фитомассы, а океан голубой, оттого что фитофаги выедают достаточно много фитопланктона (Polis, 1999).

С повышением трофического уровня полнота выедания еще более возрастает, хищники высших порядков выедают до 90% своих жертв, и потому доля животных, которым удается дожить до естественной смерти, очень невелика. В водных экосистемах, к примеру, в детрит переходит 100% биомассы хищных рыб (их есть некому и плотность популяции контролируют только паразиты), но лишь 1/4 часть биомассы планктоноядных рыб, которые умерли «своей смертью». Этот детрит опускается на дно. Лишь часть его поедается детритофагами бенотоса, а остальная – попадает в донные осадки. Доля детрита, поступающего в осадки, тем больше, чем выше продуктивность водной экосистемы.

При оценке коэффициента усвоения энергии в пищевых цепях часто используют «число Линдемана»: с одного трофического уровня на другой в среднем передается 10% энергии, а 90% – рассеивается. Однако это «число» чрезмерно упрощает и даже искажает реальную картину. «Закон 10%» действует только при переходе энергии с первого трофического уровня на второй, и то не во всех случаях. Эффективность усвоения энергии в следующих звеньях пищевой цепи – от фитофагов к зоофагам или к хищникам высших порядков – может достигать 60%.

Высокой эффективностью усвоения энергии в «плотоядных» звеньях пищевых цепей объясняется сравнительно небольшое количество экскрементов хищников и ограниченность состава сапротрофов (редуцентов, копрофагов), питающихся ими. Основная фауна копрофагов связана с экскрементами растительноядных животных. Кстати, о том, что при хищничестве эффективность усвоения энергии выше, чем при фитофагии, знает каждый из личного опыта: вегетарианский обед из овощей или картофеля велик по объему, но малокалориен, а сравнительно небольшой по весу бифштекс утолит голод и надолго обеспечит ощущение сытости.

Таким образом, в пищевой цепи на каждом следующем трофическом уровне относительное количество передаваемой энергии возрастает, так как одновременно увеличивается и потребление живой биомассы, и ее усвоение (уменьшается доля биомассы, которая возвращается в экосистему с экскрементами).

Поведение энергии подчиняется действию первого и второго законов термодинамики.