Наука о сне. Кто познает тайну сна – познает тайну мозга! - [9]
Открытие ascending reticular activating system (ARAS, ретикулярной формации), по мнению большинства нейрофизиологов, выявило истинный центр регуляции бодрствования, а значит, и феномена сознания. На серии международных семинаров также рассматривалась тема нейробиологических основ сознания. Принимая во внимание, что разрушения мозгового ствола (путем коагуляции) вызывают у животного глубокие нарушения бодрствования, некоторые авторы, как, например, Пенфилд, писали, что «центрэнцефалическая система», то есть ретикулярная формация, которая представляет собой ее центральное звено — это и есть настоящий орган, ответственный за бодрствование и сознательный опыт[10].
Перечитывая книгу Ж.-П. Шанжё «Нейронный человек», ясно видно, какое широкое распространение получило понятие ретикулярной формации. Излагая свою модель сознания, Шанжё пишет: «Различные группы нейронов ретикулярной формации уведомляют друг друга о своих действиях. Они образуют систему иерархических и параллельных путей, постоянно и реципрокно контактируя с другими структурами головного мозга. Таким образом происходит «сочленение» между центрами. Игра таких вот «сочлененных» регуляций и порождает сознание!» «Сочлененные регуляции», «ворота обратной связи»: эти искусственные понятия были восприняты и развиты Г.М. Эдельманом из США[11].
Смерть ретикулярной теории
Несмотря на все эти убедительные доказательства, ретикулярная теория была низвергнута в 1992 году, когда появился новый метод, позволяющий избирательно разрушать только клеточные тела, не повреждая проводящих нервных путей. Инъекция каиновой или иботеновой кислоты в мозговой ствол вызывает сильную деполяризацию клеточных тел (перевозбуждение), которая через несколько часов приводит к их разрушению, тогда как проходящие аксоны остаются неповрежденными. Тогда Денуайе с соавторами показали, что полное разрушение клеточных тел ретикулярной формации среднего мозга с помощью локальной микроинъекции иботеновой кислоты не влечет за собой никакого нарушения ни поведенческого бодрствования, ни кортикальной активации ЭЭГ. Отсюда стало ясно, что кома, возникавшая в результате разрушения (путем коагуляции) ретикулярной формации среднего мозга, являлась следствием прерывания восходящих или нисходящих путей других систем, ответственных за бодрствование, клеточные тела которых расположены за пределами ретикулярной формации среднего мозга[12].
Современная концепция сетей бодрствования
Развитие новых нейроанатомических техник — гистофлюоресценции и, особенно, иммуногистохимии — позволило выявить новые системы, использующие различные нейропередатчики. В начале развития ретикулярной теории единственным известным нейромедиатором в головном мозге был ацетилхолин. В 1964 году Дальстрём и Фуксе открыли моноаминергические нейроны (норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин). Затем была обнаружена гистаминовая система, а также новые холинергические системы. И, наконец, были описаны нейроны, функционирующие в ответ на возбудительные (глутамат, аспартат) или тормозные (глицин, гамма-аминомасляная кислота — ГАМК) аминокислоты, а также открыты многочисленные системы пептидергических нейронов (орексин). Некоторые нейроны даже могут содержать и высвобождать несколько нейропередатчиков. В настоящее время считается, что существует около сотни различных нейромедиаторов или нейромодуляторов. Так что трудно понять, как функционирует большая часть таких систем, соединенных в сети.
Два следующих примера, связанных с нейроанатомией, электрофизиологией, нейрофармакологией и биохимией позволяют понять, как можно отличить активное, но не исключительное участие той или иной системы в реализации исполнительных механизмов бодрствования (Табл. 1).
Табл. 1. Участие норадренергических (НА: голубое пятно, locus coeruleus), дофаминергических (ДА: нигростриатная система), гистаминергических (Г), холинергических (АЦХ: средний мозг-мост) и серотонинергических систем (Сер: дорсальный шов, raphe dorsalis) ретикулярной формации среднего мозга (РФМ), а также орексиновых нейронов (ОРК), в процессе бодрствования.
1 — Повышение одиночной активности во время бодрствования.
2 — Увеличение высвобождения нейромедиатора во время бодрствования.
3 — Стимуляция системы возбудительными аминокислотами увеличивает бодрствование.
4 — Торможение синтеза нейромедиатора подавляет бодрствование (пресинаптический эффект).
5 — Введение антагонистов некоторых рецепторов может подавить кортикальное ЭЭГ-пробуждение и/или поведенческое бодрствование.
6 — Разрушение клеточных тел может подавить бодрствование на долгий срок.
7 — Разрушение клеточных тел может увеличить бодрствование.
Эта «таблица истинности» доказывает, с одной стороны, что никакая система в отдельности не отвечает всем условиям с 1 по 6 сразу, и, значит, эти системы взаимодействуют как сеть, а, с другой стороны, серотониновая система обладает двойственной природой, что объясняет ее гомеостатическую роль.
Знак + указывает, что условие выполняется, знак 0 — что условие не выполняется, знак? — что пока не было возможности проверить выполнение данного условия.
