Морские львы и котики - [19]
Рис. 18. Три пары внешне несходных, но одинаковых по пропорциям черепов
Результаты наложения выравненных по длине черепов (вид сбоку и вид снизу): А — рогатый благородный олень (прерывистая линия) и безрогая кабарга (сплошная); Б — бамбуковый медведь (прерывистая линия) и гиена (сплошная); В — зубатый кит (прерывистая линия) и утконос (сплошная)
Локальны межгрупповые отличия не только среди наземных и водных хищных зверей. Локальные перестройки в предглазничной части черепа позволили хоботным дать поразительный набор вариантов (два верхних и два нижних бивня, только верхние бивни, только нижние бивни, передняя часть нижней челюсти превращена в выдвинутую вперед длинную ложку и т. д.), не затрагивая всю конструкцию. Еще удивительнее сходство пропорций у рогатых и безрогих копытных, когда локальные выросты громадных рогов оленя не требуют каких-либо сопряженных перестроек пропорций черепа. По удачному выражению одного эмбриолога, рога проходят по другому ведомству.
Сходство пропорций у бамбукового медведя и гиены еще можно списать на близкое родство всех наземных хищных, хотя зубы уж больно различны. Но как быть со сходством пропорций черепа у мелких клоачных млекопитающих и громадных китообразных. Даже беглый осмотр различных групп млекопитающих показывает как наличие конструкций, явно несхожих с на шей модельной отариидной (у копытных, китообразных и других форм с далеко отставленной назад глазницей), так и удивительно похожих — у форм с укороченной предглазничной областью и увеличенной орбитой. Так, ленивец и лемур, несмотря на редукцию у первого предчелюстных костей и замкнутую орбиту второго, так же как и маленькая рукокрылая летучая лисица, разделяют с ушастыми тюленями общую по соотношению основных деталей конструкцию черепа. И это — при анатомических различиях, разной биологии и экологии, большой удаленности друг от друга в системе млекопитающих.
Правомерны два предположения: либо общепринятые представления о таксономической близости нуждаются в пересмотре и можно всех владельцев данной конструкции черепа рассматривать как близких родственников, т. е. делать то, что гласно или негласно делается в отношении владельцев сходного набора зубов, либо общего варианта конструкции можно достигать независимо от родственников как одного из ограниченного набора возможных моделей. Но принятие второго предположения ведет дальше. Если сходны неродственные морские львы и ленивцы, то так ли уж обязательно принимать родство разнообразных сходных с ушастыми тюленями ископаемых, не проверив детально, не втерлась ли среди них какая-нибудь неродная летучая лисица или ленивец? И дальше: так ли родственны все те, кого принято считать родственниками?
В любом случае нужно представлять реальное разнообразие вариантов конструкции черепа, реализованных двумя-тремя сотнями семейств современных и ископаемых млекопитающих. Пока неизвестно, кто еще владеет отариидной моделью, остается единственное, что объединяет этих океанских, древесных и летающих зверей — совладельцев, — жизнь в трехмерном пространстве, которая, однако, не обеспечила китообразным сходной модели черепа.
Пока не решен вопрос о существовании (или несуществовании) гомологичных рядов для моделей черепа и сохраняется более или менее неизменной система класса млекопитающих, трудно удержаться от попытки сравнить два составных портрета: всех современных ластоногих (три семейства) и всех современных наземных хищных (7 семейств).
Размах изменчивости сходен у обоих отрядов и достигает 15 % кондилобазальной длины черепа (у ластоногих — в преорбитальной части черепа, в скулах и сосцевидных отростках, а у хищных — в скулах и местоположении заднего края носовых костей, заднего края твердого неба и переднего края орбиты). То есть удвоение числа семейств тоже не сопровождается заметным увеличением размаха изменчивости и в обоих случаях он имеет максимальные величины, которых достигали и роды одного семейства, и разновозрастные особи одного вида.
В пределах отряда оказывается еще больше локальных участков повышенной изменчивости, чем в пределах семейства. При совмещении портретов двух отрядов малоизменчивыми (размах меньше 10 % кондилобазальной длины) остаются лишь несколько локусов: межглазничная ширина, высота скуловой дуги, высота заднего отдела нижней челюсти, профиль участка заднего отдела крыши черепа. Добавить еще несколько отрядов — и их составной портрет превратится в туманное пятно, заключенное в одну лишь наружную оболочку. Надежды найти внутри этой оболочки (бесформенной поверхности условного робустного черепа) какие-нибудь стабильные локусы мало. То есть жесткий каркас стабильных элементов конструкции черепа хорошо прослеживается у групп особей одного вида, у видов одного рода, у родов одного семейства и даже у некоторых групп семейств.
Рис. 19. Возможности увеличения разнообразия пропорций в пределах близкородственной группы
Совмещенные на одном рисунке породы домашних собак (вид сбоку и снизу выравненных по длине черепов). Сплошная линия — неотличимые по пропорциям друг от друга дог, борзая и волк; прерывистая линия — болонка; пунктир — декоративная японская тама
