Компьютерра PDA N161 (25.02.2012-02.03.2012) - [8]
Проще всего эта проблема решается при парасексуальном процессе. Он характерен для многих грибов, таких, как пеницилл или аспергилл - плесеней на наших кухнях. Гифы (нитевидные грибные тела) разных генетических индивидов соприкасаются и передают друг другу ядра. Разные ядра могут сливаться, образуя гибридные ядра с двойным набором хромосом. Эти ядра, как и остальные, делятся надвое в процессе, который называется митозом. Митоз - самое распространённое деление ядер и клеток; наши тела тоже образуются благодаря этому способу деления.
При митозах гибридных ядер у грибов в них шаг за шагом происходит элиминация (удаление) избыточных хромосом. Иногда при этом наблюдается рекомбинация - обмен участками между парными хромосомами, образование новых сочетаний генетического материала. Разные ядра, образовавшиеся после упрощения гибридного ядра, имеют разные по происхождению части хромосом.
Схема парасексуального процесса, характерного для многих грибов
На рисунке гифы, где ядра имеют гаплоидный (единичный) набор хромосом, показаны серым, а диплоидные (с двумя хромосомными наборами) окрашены зеленоватым. Впрочем, жизнь сложнее схемы. Диплоидные ядра грибов становятся гаплоидными постепенно, после многих митозов, а в одних и тех же гифах могут находиться различные ядра.
Большей сложности добились организмы, у которых для сокращения хромосомного набора используется особый тип деления - мейоз. Сравнение митоза и мейоза показано на схеме (не пугайтесь: это стандартный школьный материал!). Мейоз состоит из двух последовательных делений. В первом между дочерними клетками расходятся хромосомы, во втором, как и при митозе, хромосомы расщепляются на хроматиды. В результате получаются четыре генетически уникальные клетки.
Сравнение митоза и мейоза. Митоз - цикл; некоторые из образующихся в нём клеток могут переходить к мейозу. Хромосомы могут состоять из одной хроматиды или, после удвоения генетического материала, из двух. Гаплоидные клетки серые, диплоидные - зеленоватые
Благодаря мейозу постоянной частью жизненного цикла может стать оплодотворение: слияние гамет (половых клеток) образует зиготу. Оплодотворение увеличивает хромосомный набор вдвое, а мейоз - сокращает.
Типичный гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом. Гаплоидные стадии серые, диплоидные - зеленоватые
На схеме показан жизненный цикл, в котором многоклеточный организм развивается на диплоидной фазе. Это не единственное возможное решение. У некоторых архаичных видов многоклеточные стадии жизненного цикла гаплоидны, а мейоз происходит сразу после оплодотворения. Для растений типичны циклы, где многоклеточные организмы возникают и на диплоидной, и на гаплоидной фазах. В любом случае гапло-диплоидный жизненный цикл с мейозом (теперь вы поняли, что это означает) - это эволюционный мейнстрим. Но после его возникновения эксперименты со способами размножения не прекратились.
Начну с примера, который мне близок. Я занимаюсь изучением гибридизации зелёных лягушек (подробнее - здесь). Не вдаваясь в детали, скажу, что два разных вида зелёных лягушек скрещиваются, порождая гибриды (Pelophylax esculentus). У диплоидных гибридов до мейоза в тех клетках, из которых образуются гаметы, элиминируется один родительский хромосомный набор. Тут есть некая аналогия с элиминацией хромосом при парасексуальном процессе у грибов, но у грибов может быть удалена любая хромосома в каждой паре, а лягушки теряют один набор целиком.
Затем в клетках, которые стали гаплоидными, хромосомный набор удваивается при эндомитозе ("внутреннем" митозе, удвоением хромосом без деления). Получается диплоидная клетка с двумя идентичными хромосомными наборами. Между ними происходит рекомбинация, которая в типичном случае ничего не меняет: одинаковые хромосомы обмениваются идентичными участками. В результате получаются гаметы, несущие хромосомный набор одного из родительских видов без изменений, клонально. Поскольку клонально передаётся лишь один геном, такое размножение называется полуклональным (гемиклональным). Кроме зелёных лягушек, оно найдено ещё в некоторых группах животных.
Полуклональное наследование у межвидовых гибридов зелёных лягушек. Цвет хромосом тут показывает их принадлежность к разным видам
Обратите внимание: у полуклональных зелёных лягушек меняется сам механизм передачи наследственной информации между поколениями. Следствием этого является особый способ их эволюционирования!
Теперь настало время сообщить, что в некоторых регионах обитания гибридных лягушек (например, там, где я работаю) кроме диплоидных особей есть ещё и триплоидные - с тремя хромосомными наборами.
Не так давно азбучной истиной считалось, что триплоидные животные не способны к половому размножению: их хромосомы не могут объединиться попарно во время мейоза. Но триплоидные лягушки нашли уловки, позволяющие обойти это ограничение. Здесь я опишу тот вариант, который можно считать типичным.
В отличие от двух предыдущих рисунков, я не буду рисовать полный цикл воспроизводства триплоидов. Он изучен для Западной Европы и отличается там в разных регионах; мы ещё толком не установили механизмы возникновения триплоидов в районе нашей работы, но знаем, какие гаметы они производят чаще всего.
