История Земли и жизни на ней - [73]
Появление и распространение покрытосеменных — одно из ключевых событий в истории биосферы, а вызванные им изменения сопоставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудистых) растений или животных с минеральным скелетом. Нынешний мир — ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу такой же конец, как в позднем палеозое — водорослевым матам (при появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут лишь там, где им «позволяют»: сосна растет на песках и болоте, а лиственница — на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хорошо, а оттого, что на эти неудобья «не позарился» никто из цветковых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях) голосеменных нет вовсе[68].
Если задать ботанику вопрос — какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху, он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т. п.; это всё, конечно, верно — но немножко не о том. «С точки зрения биосферы» наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.
1. Склонность к неотении (неотения — обретение организмом половозрелости на ранних (личиночных) стадиях своего индивидуального развития), то есть — в данном конкретном случае — к образованию травянистых форм, которые по сути дела есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что голосеменные «траву» не образуют вовсе — ни сейчас, ни в прошлом. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами («сорными растениями»), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.
2. Появление «мясистых» листьев с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. Дело в том, что до того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину — но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго), попросту говоря, нечего есть. Ситуация меняется лишь с появлением цветковых — объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век). На покрытосеменных сформировалась обширная фауна листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.
3. Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Собственно говоря, сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.
Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела, в неокоме; на протяжении барремского и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале позднего мела, в сеномане, цветковые составляют большую часть ископаемых флор — то есть наступает «кайнофит» (рисунок 50). Среднемеловая экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически уложилась в ничтожный по геологический меркам отрезок от 115 до 108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод палеонтологической истории «отвратительной тайной — abominable mystery». Делались попытки объяснить это тем, что цветковые на самом-то деле появились на Земле давным-давно, минимум в юре — просто они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонтологическую летопись), а в середине мела заселили, наконец, приводные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения. Вообще такой «период скрытого существования» сбрасывать со счетов никак нельзя — но в данном случае эта гипотеза не проходит: дело в том, что пыльца покрытосеменных (которая, ясное дело, летает везде, и ее не «упрячешь» в горы) появляется в летописи одновременно с их макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно возникли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.
В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, «закрасив» тем самым самое крупное «белое пятно» в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, ведет себя довольно неожиданным образом (рисунок 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя, и на границе юры и мела составляет около 60 %; затем, в течении раннего мела, доля эта стремительно падает от 60 до 20 %, в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5 %), а к началу кайнозоя кривая вновь «выходит на плато», только уже в районе 5 %. Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на его середину — в точности как у растений. На этом основании В.В. Жерихин (1978) предложил следующую модель среднемелового биоценотического кризиса.
