История биологии с начала XX века до наших дней - [275]
Об этом свидетельствуют и биохимические данные. Опыты по гибридизации ДНК на ДНК и РНК на ДНК показали, что в то время как ДНК разных тканей совершенно тождественны друг другу, синтезирующаяся в них РНК в той или иной степени качественно различна. Однако сам факт дифференцировки ядер не требует таких строгих доказательств. Морфологические особенности ядер из разных тканей, различия в их размерах, форме, сродстве к красителям — все это достаточно хорошо иллюстрирует различия их функций. Некоторые примеры в этом отношении особенно показательны. Одним из таких примеров могут служить уже упоминавшиеся ламповые щетки ооцита. Точных данных о том, какая часть генов активна в этих хромосомах, пока еще нет (по-видимому, она близка к 3 %). Но очевидно, что активны те гены, которые ответственны за синтез белков, необходимых для оогенеза и раннего развития. То обстоятельство, что одно ядро — зародышевый пузырек — вынуждено в этом случае обеспечивать очень большую клетку (в десятки, а иногда сотни тысяч раз большую, чем обычно), и привело к тому, что эти хромосомы так сильно специализированы. Характерно, однако, что эта, казалось бы, крайне узкая специализация полностью обратима — в конце созревания яйца хромосомы зародышевого пузырька преобразуются в обычные хромосомы женского ядра, несущие информацию для всего будущего зародыша и являющиеся звеном зародышевого пути.
Другим, еще более изученным примером ядерной дифференцировки, являются гигантские политенные хромосомы слюнных желез личинок двукрылых насекомых. Их дифференцировка выражается в образовании характерных вздутий — пуффов, в которых происходит усиленный синтез иРНК. Локализация и порядок появления этих пуффов закономерно изменяются в ходе личиночного развития и зависят от тех же факторов, которые определяют развитие — в частности, гормонов линьки и окукливания. На примере этих пуффов удается наблюдать почти непосредственное влияние гормона окукливания — экдизона — на активность генов.
Доказательством дифференциальной активности генов в зависимости, как от времени развития, так и от их локализации в зародыше служат многочисленные наблюдения над проявлением различных мутаций. Одни из них обнаруживаются уже на очень ранних стадиях, другие только во взрослом организме; одни затрагивают целые группы тканей, другие только единственный тип клеток. Таким образом, уже с самого начала функционирования ядер проявляется их дифференцировка, усиливающаяся в ходе развития.
Хромосомный набор клеток слюнных желез хирономуса Chironomus tentants (по Биерману и Клеверу, 1964).
Условно можно различать три группы генов. Первую составляют гены, функционирующие во всех клетках организма. Сюда относятся гены, ответственные за образование ферментов энергетического обмена, синтез макромолекул, образование общих для всех клеток структур и т. д. Ко второй относятся гены, функционирующие в клетках ткани одного типа, например, те, которые определяют синтез миозина во всех мышечных тканях, коллагена во всех опорных тканях и т. д. В третью группу входят гены, специфичные для данного типа клеток. В ряде случаев это само собою очевидно. Так, синтез гемоглобина происходит только в эритробластах и только в них активны соответствующие гены. Также специфичен синтез многих гормонов, трипсина, амилазы и т. д. Однако и внешне одинаковые клетки должны различаться по активности некоторых генов, если клетки эти находятся в разных органах. Например, форма хрящей позвонка отличается от формы хрящевого скелета пальцев потому, что в них активны гены, специфические для этих органов. Это убедительно доказывается, в частности, мутациями, изменяющими число пальцев. Следовательно, в образовании каждого хряща, каждой мышцы должны участвовать свои особые гены, определяющие форму только этого органа и функционирующие только в нем.
Проблема факторов, определяющих направление дифференцировки клеток, поставлена давно. Ее решение было основной задачей механики развития (см. главу 14). Тем не менее, успехи в этой области еще не очень велики: выяснены факторы, определяющие лишь несколько десятков направлений из сотен дифференцировок, составляющих весь процесс развития. Еще меньше данных о химической природе этих факторов. Известные сегодня факторы дифференцировки можно разделить на несколько типов. Первым из них, действующим уже на самых ранних стадиях, следует назвать ооплазматическую сегрегацию.
Неоднородность цитоплазмы яйца у большинства видов обнаруживается еще в оогенезе и внешне выражается в неравномерном распределении желтка, пигмента, положении ядра и др. Эти различия создают одну анимально-вегетативную ось, обычно соответствующую передне-задней оси будущего зародыша. Однако у некоторых животных, например, асцидий, неоплодотворенное яйцо совершенно изотропно, т. е. не имеет никаких видимых отличий, позволяющих определить полюса и оси. Если такое яйцо разрезать пополам в любой плоскости, то из каждой половины после ее оплодотворения разовьется по одному целому зародышу (один нормальный диплоидный из той половины, где окажется женское ядро, другой — гаплоидный). Основные процессы, определяющие разделение цитоплазмы яйца на зоны — ооплазматическую сегрегацию, происходит после оплодотворения перед первым делением дробления. У амфибий это выражается в появлении серого серпа — будущей мезодермальной области — и в обособлении эктодермальной зоны над серпом и энтодермальной под ним. У асцидий образуется несколько таких зон (5–6), у червей и моллюсков создается довольно сложная картина, образованная полярными плазмами и другими участками яйца, имеющими свои особенности. В ходе делений дробления клеточные стенки обособляют ооплазматические зоны друг от друга, как бы фиксируя их сегрегацию, а ядра клеток оказываются окруженными цитоплазмой, несколько отличающейся в разных частях бластулы. Предполагается, что именно эти отличия определяют различия дифференциальной активности генов в этих частях и тем самым направление дифференцировки.
