История биологии с начала XX века до наших дней - [186]

Часть III Изучение закономерностей исторического развития организмов

Глава 17 Эволюционная теория

Сложный и глубоко противоречивый путь развития эволюционной теории в первой половине XX в. может быть подразделен на три периода.

Первый период, начавшийся с переоткрытия законов Менделя (1900), продолжался более двух десятилетий. Это было время кризиса эволюционного учения, столкновения новых данных, методов и обобщений генетики не только с доктринами ламаркизма, но и с основными принципами дарвинизма.

Изучение отдельных факторов эволюции, до этого времени входившее в компетенцию эволюционной теории, теперь стало предметом новых отраслей биологии — генетики, экологии, биоценологии, экспериментальной микросистематики и т. п. В связи с этим встал вопрос о предмете эволюционного учения как особой науки. Проявлением кризисного состояния эволюционной теории было возникновение таких новых форм антидарвинизма, как генетический антидарвинизм, а также широкое распространение его старых форм.

Однако в этот период продолжалось накопление данных не только об отдельных факторах эволюции, но и об основном интегральном законе эволюции — естественном отборе.

Второй период охватывает 20-30-е годы. Он характеризуется преодолением генетического антидарвинизма и созданием ряда новых направлений генетики и экологии, подготовивших научные основы синтеза этих отраслей биологии с дарвинизмом, основанного на учении о популяциях и естественном отборе. Этими новыми направлениями стали экспериментальная систематика (микросистематика), генэкология и геногеография, исследование «малых» мутаций, экспериментальные и математические методы исследования борьбы за существование и естественного отбора и, наконец, генетика популяций, эволюционная цитогенетика, учение об отдаленной гибридизации и полиплоидии. Вместе с тем 20-30-е годы отмечены рецидивами механоламаркизма, мутационизма и некоторых других концепций, отрицавших творческую роль отбора и считавших решающими для эволюции наследственные изменения отдельных организмов или наследование приобретенных признаков.

Главной чертой третьего периода развития эволюционной теории, начавшегося с конца 30-х — начала 40-х годов, является формирование и развитие концепции, чаще всего именуемой «синтетической теорией эволюции». Для ее создания были использованы данные генетики популяций и феногенетики, а также экологии и биоценологии, микросистематики, биогеографии, эволюционной морфологии, эмбриологии, палеонтологии и некоторых других наук, сцементированные углубленной разработкой учения о естественном отборе. Синтетическая теория эволюции выдвинула представление о популяции как элементарной единице эволюционного процесса. В этом отношении она отличается от всех предшествующих теорий эволюции, признававших элементарной единицей эволюции особь, индивид.

Шмальгаузен справедливо именовал эту теорию современным дарвинизмом[112]; Дж. Хаксли назвал ее неодарвинизмом[113], что явно неудачно, так как новый синтез в дарвинизме не идентичен старой теории А. Вейсмана. Надо признать, что название «синтетическая теория эволюции» громоздко и не вполне удачно. Эту теорию нельзя противопоставлять учению Ч. Дарвина, которое само было синтезом основных биологических наук. Однако это самое распространенное название и лучшее из всех предложенных. Развитие синтетической теории эволюции продолжается и в наши дни.

Значение менделизма для теории эволюции.

На границе XIX и XX вв. некоторым биологам было уже ясно, что «объяснение эволюции видов возможно только путем удовлетворительного решения проблемы наследственности…»[114] Экспериментальная генетика совершила подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказала сильное влияние на теорию эволюции. На смену спекулятивным теориям наследственности пришли доказательства корпускулярной природы наследственности, обоснование понятия о гене, о хромосоме как носителе вещества наследственности, о кроссинговере и линейном расположении генов, о летальных генах. Не меньшее значение имели также установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков, доказательства существования мутационного процесса и обнаружение чрезвычайной сложности генетической структуры видов, а также разработка методов гибридологического анализа.

Данные экспериментальной генетики опровергли идею наследования приобретенных признаков, разрушив главные устои механо-ламаркистской доктрины эволюции. Дарвинизм, т. е. теория эволюции посредством естественного отбора, основывался на неопределенной изменчивости и требовал признания корпускулярности материальных основ наследственности; следовательно, менделизм не только не противоречил дарвинизму, но явился одной из его необходимых основ. Менделизм устранил одно из самых основных затруднений теории накапливающего действия отбора, связанное с гипотезой «заболачивающего» (swamping) эффекта скрещивания, который, как считали, нивелирует действие отбора. Согласно корпускулярной теории наследственности, изменения, возникающие даже у единичных экземпляров, без всякого ослабления воспроизводятся у потомков.