История биологии с начала XX века до наших дней - [185]
Большое число работ, ставивших целью создание теории индивидуального развития растений, было посвящено изучению процессов морфогенеза. Суммируя имеющийся материал, В.В. Скрипчинский (1947) пришел к выводу, что «онтогенез растения представляет собой последовательную цепь структур, причем каждая структура возникает в результате биохимических процессов и является предпосылкой для новых таких же процессов»[111].
Работы И.Г. Серебрякова (1952) открыли серию исследований морфогенеза растений в нашей стране. Ф.М. Куперман (1953, 1959) предприняла попытку составить общее представление об органогенезе злаков.
Морфогенетические исследования привели В.В. Скрипчинского (1959) к построению общей схемы процессов онтогенеза покрытосеменных растений, связанных с воспроизведением новой особи. Схема включает следующий ряд морфоструктур: зародыш (или проэмбрио), кормус, спорангии, споры, гаметы. Поскольку онтогенез состоит, по меньшей мере, из двух качественно различных процессов, один из которых характеризует собственную жизнь индивида, а другой — воспроизведение новой особи, то, естественно, возникла задача сначала установить их четкое разграничение, а затем выяснить их внутренние связи. Есть основания полагать, что решение именно этой задачи позволит заложить одно из оснований общей теории онтогенеза.
Работы Э. Бюннинга (1961), И.И. Гунара и других показали, что растениям присущи внутренние ритмы некоторых жизненных процессов. Сам Бюннинг недостаточно проанализировал способы возникновения таких ритмов. Установленные им факты, что ритмичные процессы повторяют ритмику предшествовавшей смены факторов среды, а при помещении растения в константные условия более или менее быстро затухают, показывают, что они первоначально возникают в онтогенезе под воздействием внешних факторов, а затем закрепляются (см. также главу 5). К такого же рода внутренним факторам развития, первоначально возникшим под воздействием силы тяжести, относится полярность.
Другая категория внутренних процессов, определяющих онтогенез, выражается в корреляциях между органами растения.
Иван Владимирович Мичурин. 1855–1935.
В настоящее время установлено, что многие процессы развития определяются уже на молекулярном уровне. В этом случае зависимость внутренней среды от факторов внешней среды оказывается еще более далекой. В.В. Скрипчинский (1966) наметил три типа связей развивающегося организма с внешней средой; параллельное течение жизненных процессов и определяющих их изменений внешней среды (по Юнгесу); ускорение или замедление, детерминация или снятие процессов развития под воздействием специфических факторов среды; временная физическая или физиологическая изоляция растения от внешней среды и прохождение отдельных этапов онтогенеза эндогенным путем. Признание важной роли внутренних процессов в определении хода онтогенеза независимо от условий среды не отрицает того, что эти процессы сформировались в филогенезе в результате естественного отбора под влиянием среды.
Изучение пшениц-двуручек выявило одну из интереснейших приспособительных реакций фотопериодизма. Новые факторы приспособительной реакции на длину дня были получены В. Юнгесом (1958, 1962), В.Н. Ворошиловым (1960), Н.Н. Константиновым (1965) и другими исследователями. Экспериментально было показано наличие других механизмов регулирования естественной ритмики процессов роста и развития растений, имеющих приспособительное значение. Появился ряд работ, посвященных эволюции фотопериодизма (В.Н. Любименко, 1935; Ф.Ф. Мацков, 1939; М.X. Чайлахян, 1969; В.В. Скрипчинский, 1970). Сделаны первые попытки наметить ход эволюции циклов онтогенеза как у высших, так и у низших растений. Дальнейший прогресс эволюционной физиологии развития должен привести к созданию общей теории онтогенеза, охватывающей не только покрытосеменные, но и остальные типы растений.
За истекший более чем 150-летний период теория развития растений прошла огромный путь. Если в первой половине XIX в. оформились представления о растительном индивидууме, во второй половине начал накапливаться материал, характеризующий внешнюю сторону циклов его развития, то в первой половине XX в. была выяснена зависимость отдельных звеньев этого цикла от условий среды и начато выяснение внутренних причин развития.
Было установлено, что онтогенез растения — это совокупность сложных процессов, включающих как собственную жизнь индивида от его рождения до смерти, так и воспроизведение новых индивидуумов. Стало ясно также, что эти различные, качественно несводимые друг к другу, но тесно связанные между собой процессы, проходящие через ряд различных стадий или этапов, характеризуются специфическим обменом веществ, образованием разных внутренних и внешних морфоструктур и особыми связями с условиями внешней среды.
Не вызывает сомнения, что изучение онтогенеза самого по себе вне связи с предшествующим филогенезом не может обеспечить познания всех закономерностей, лежащих в его основе. Вместе с тем создание законченной теории онтогенеза растений и нахождение путей управления им, кроме исторического подхода, в немалой степени зависит от использования достижений всего комплекса современных биологических наук, а также физики, математики и кибернетики.
