История биологии с начала XX века до наших дней - [182]
.
>Следующим источником для разработки теории индивидуального развития растений явилась серия исследований, посвященных проблеме чередования поколений или смене форм, составляющих циклы онтогенеза растений. В 1851 г. В. Гофмейстер выяснил общность явления смены генераций для большинства высших растений. Г. Тюре (1853), Н. Принсгейм (1858) и А. де Бари (1858) установили затем, что циклы онтогенеза многих низших растений зачастую очень сложны и состоят из морфобиологически обособленных звеньев, имеющих значение самостоятельных особей, развивающихся в условиях среды, к которым они специфически приспособлены. Важной предпосылкой для разработки теории онтогенеза послужили также экспериментальные исследования, благодаря которым была обнаружена возможность искусственно изменять морфологические признаки растений, что дало основание К.А. Тимирязеву (1876, 1889) говорить о зарождении экспериментальной морфологии.
В течение первых двух десятилетий XX в. ведущее место в физиологии развития растений принадлежало работам немецкого исследователя Г. Клебса. В своей первой книге «Условия развития у некоторых водорослей и грибов» (1896) он писал, что задача работы состоит в том, чтобы настолько изучить условия размножения водорослей, чтобы половой или бесполый способы их воспроизведения могли быть вызваны в любое время с полной уверенностью посредством только одних физиологических реакций, и на этой основе вместо голого описания внешних форм проникнуть во внутреннюю сущность их образования. В этой же книге Клебс привел экспериментальные данные, показывающие, что изменения условий внешней среды отражаются на переходе грибов и водорослей от одного способа размножения к другому. Оказалось возможным изменять циклы развития растений.
Оценивая работу Клебса, В. Пфеффер (1901) высказал сомнение в том, чтобы такого рода приемы управления развитием можно было применить к высшим растениям, поскольку процессы развития у них подчинены саморегуляции. В ответ на это Клебс в 1905 г. провел опыты с цветковыми растениями и во многих случаях добился у них изменения порядка образования вегетативных и генеративных органов. Однако эти изменения были единичными и не нарушали последовательности основных стадий развития.
Георг Клебс. 1857–1918.
Клебс сформулировал, кроме того, ряд теоретически важных положений. Он установил, в частности, что в онтогенезе растений имеет место взаимодействие между специфической структурой самого организма и условиями внешней среды, дал удачные определения понятиям роста и развития, высказал идею о стадийности развития низших организмов, а в более поздних работах (1910, 1918) распространил ее и на высшие растения.
В серии специальных работ Клебс, с одной стороны, стремился выяснить зависимость хода развития растений от условий внешней среды (в частности, тропических видов, растущих в условиях круглогодичного лета), а с другой, пытался вскрыть существо тех внутренних процессов, которые, изменяясь под влиянием факторов внешней среды, определяют формообразование. В результате этих исследований Клебс создал в 1917 г. теорию, согласно которой переход растений к цветению определяется соотношением количеств углеродистых и азотистых веществ. Эта теория первоначально была поддержана Е. Краусом и Г. Крайбиллом, но позднее подверглась серьезной критике со стороны X. Ноделя и М.X. Чайлахяна.
В Крунианской лекции, прочитанной 26 мая 1910 г., Клебс сообщил об опыте искусственного получения мутаций под воздействием внешних факторов и закончил выступление следующими словами: «В настоящее время есть много оснований надеяться, что человек будет успешно создавать новые расы растений, искусственно применяя экспериментальные методы. Кроме того, надежда управлять природой в этом отношении есть именно то, что постоянно возбуждает натуралиста и дает ему силу и храбрость к стремлению вперед, несмотря на многочисленные неудачи и разочарования»[110].
Развивая представление о развитии как последовательном ряде формообразовательных процессов, Клебс сосредоточил основное внимание на одной стороне явления — зависимости морфогенеза от внешних условий, упустив из вида, что возникновение измененной формы, в свою очередь, оказывает влияние на дальнейшее развитие.
Основным в исследованиях 20-х гг. было выявление значения для индивидуального развития факторов внешней среды, причем наибольшее внимание было сосредоточено на роли температуры и света.
Изучение температурной детерминации процессов развития началось с работы немецкого физиолога Г. Гасснера (1918), показавшего, что яровая и озимая формы ржи различаются тем, что первая колосится независимо от температуры в период проращивания, а вторая переходит к колошению лишь в том случае, если при прорастании семян она подвергалась воздействию пониженных температур, являющегося обязательным условием вступления этой формы в стадию готовности к образованию цветков. Это наблюдение Гасснера было подтверждено Н.А. Максимовым и А.И. Поярковой (1925), В. Нильсоном-Лейснером (1927) и другими. Аналогичное влияние пониженных температур было обнаружено для сельдерея (X.К. Томпсон, 1923; К.К. Старринг, 1924), сахарной свеклы (Д.А. Покк, 1924) и некоторых древесных пород (Ф. Ковилл, 1920). Работы указанных авторов позволили точно определить степень необходимого понижения температуры. В одновременно опубликованных работах И.М. Толмачева, Д.А. Долгушина и Т.Д. Лысенко (1929) были приведены данные, показавшие, что мерой температурного воздействия может быть число дней, в течение которого прорастающие семена или молодые проростки растений подвергаются пониженной температуре. Введение этого критерия открыло путь для сравнения степени озимости различных сортов. Такого рода температурную детерминацию Н.А. Максимов и М.А. Кроткина (1932) предложили называть «температурным последействием», а Т.Д. Лысенко (1932) — яровизацией. Последний термин получил широкое распространение.
