История биологии с начала XX века до наших дней - [181]

В последнем случае они имели отцовский гаплоидный набор хромосом и потому были названы андрогенными.

Эмбриоиды из пыльцевых зерен, возникшие в результате повторного деления последних, сначала проходили глобулярную, а затем двусемядольную стадии. Затем они превращались во взрослые гаплоидные растения и цвели, но оставались стерильными. В дальнейшем, культивируя in vitro отрезки стеблей андрогенных гаплоидов, Ничу (1969) удалось удвоить число хромосом в их клетках и получить фертильные растения у некоторых видов Nicotiana. Культура пыльников и пыльцы in vitro открывает широкие перспективы для массового получения гаплоидных растений. Последние представляют большую ценность для генетиков и селекционеров, так как облегчают получение гомозиготных линий.

Экспериментальное получение гаплоидных растений возможно не только при помощи указанного метода. Их получают также в результате межвидовых и межродовых скрещиваний, при воздействии высокой и низкой температур, опылении рентгенизированной пыльцой, рентгенизирования яйцеклетки и т. д. В настоящее время не только получены гаплоидные растения у многих видов пшеницы, риса, ржи, ячменя, кукурузы, табака, дурмана, паслена, хлопчатника, скерды и многих других, но и сделаны попытки использования редуцированного партеногенеза в целях селекции. Г.Д. Карпеченко (1930, 1935) и М.С. Навашин (1933) первые указали на возможность применения гаплоидов в практической селекции. С. Чейз (1952) осуществил ее, получив у кукурузы большое число гаплоидов, а от них — гомозиготных диплоидов.

Искусственно удалось стимулировать также нуцеллярную и интегументальную эмбрионию (Г. Хаберланд, 1921; Я.С. Модилевский, О.В. Мартьянович, 1939). Однако зародышей, способных развиваться и превращаться в растения, в этих опытах получено не было.

Наибольший интерес представляет искусственное возбуждение нередуцированного партеногенеза, так как он дает нормальную плодовитость, повторяется в потомстве и сохраняет относительную константность. А. Мюнтцинг, А. Рутисхаузер и М. Христов, скрещивая между собой частично апомиктичные виды Potentilla, Ranunculus, Роа и Hieracium, получили в потомстве одновременно половые и апомиктичные растения. Они пришли к заключению, что апомиксис — сложное биологическое явление, обусловленное специфическими генами.

Обзоры по цитоэмбриологии.

С накоплением знаний по цитоэмбриологии растений появились обзоры по общей и сравнительной цитоэмбриологии покрытосеменных. Первый из них, опубликованный в 1912 г., принадлежит американским ученым Дж. Культеру и Э. Чемберлену. Затем вышли обзоры П. Шюргофа (1926, 1927–1929; 1931), Р. Суэжа (1934), К.И. Мейера (1937, 1948, 1958), П. Махешвари (1950), Д. Джохансена (1950), Я.С. Модилевского (1953, 1956, 1963), П.А. Баранова (1955), В.А. Поддубной-Арнольди (1964), Е.И. Устиновой (1965), Г. Дэвис (1966), Д. Джори с соавторами (1967), А. Рутисхаузера (1969), И.А. Паламарчук (1970) и другие. Кроме того, опубликованы сводки по многим частным разделам цитоэмбриологии и руководства по технике цитоэмбриологических исследований.

Несмотря на то, что цитоэмбриология покрытосеменных в XX в. достигла значительного развития, многое предстоит еще сделать. Сравнительно-цитоэмбриологические исследования в настоящее время развиты недостаточно. Изучение физиологии и биохимии эмбриональных процессов, применение экспериментального метода пока еще только начались. Даже наиболее старый и заслуженный описательный метод как при световой, так и особенно при электронной микроскопии, далеко не исчерпал своих возможностей в изучении эмбриональных процессов. Несмотря на то что в ближайшем будущем особое внимание должно быть обращено на дальнейшее развитие экспериментального метода, его применение в изучении эмбриональных процессов не должно противопоставляться исследованию средствами описательной морфологии. Оба метода исследования одинаково важны и должны вестись параллельно. Только это может обеспечить дальнейший прогресс цитоэмбриологии растений.

Глава 16 Индивидуальное развитие растений

Теории, объясняющие процесс индивидуального развития растений, относятся к XX в. Однако корни их уходят в XIX и конец XVIII в. Первые же идеи по этому вопросу были высказаны еще Теофрастом в античные времена.

Отправным моментом для изучения процесса индивидуального развития растения послужила формулировка понятия о растительном индивидууме, предложенная О. Декандолем в 1827 г. Позже в трудах М. Шлейдена (1838), А. Брауна (1849–1850) и других было выдвинуто представление о соподчиненной индивидуальности, согласно которому клетка, почка, побег, растение и т. д. являются особями разных порядков.
Попытки охарактеризовать ход качественных изменений, происходящих в растении с момента его появления до естественной смерти, предпринятые К. Линнеем (1751), Г. Маддоком (1792), Т. Найтом (1795), Ж.-Б. Ламарком (1809), А.Н. Бекетовым (1858), привели к установлению того факта, что многие растения при длительном вегетативном размножении вырождаются, что было объяснено их старением. Отметив качественно различные фазы жизни растения, Г. Шахт (1853) разделил жизнь дерева на три периода, разграничиваемые явлениями прорастания семени, первым цветением, старческим замедлением роста и естественной смертью. Эти представления были восприняты Ф. Энгельсом, который в заметках, написанных в 1874 г., выделил в онтогенезе животных и растений следующие жизненные фазы: «эмбриональная жизнь, юность, половая зрелость, процесс размножения, старость, смерть»