История биологии с начала XX века до наших дней - [118]
В последние десятилетия в исследованиях по экологии растений и фитоценологии, как и в экологии животных, обнаружились новые тенденции. Из трех основных направлений экологии — экологии особей, популяций и сообществ — на первое место по интенсивности изучения вышла экология популяций. Особое развитие получили вопросы возрастного состава популяций и их классификации.
Были достигнуты значительные успехи в изучении жизненных форм растений на эколого-морфологической основе. В исследовании влияний различных факторов среды все большее значение приобретало познание физиологической основы реакций организмов на засоление, низкие температуры и прочие факторы (см. главу 5). Возродился интерес к вопросу о непрерывности (континууме) или прерывистости растительного покрова.
Прогресс учения об индикации выразился в том, что в качестве индикаторов стали использоваться и сообщества, и отдельные виды растений, и даже частные особенности того или иного вида. Объектом индикации служат свойства почв и грунтов, уровень, глубина залегания, степень и характер засоления грунтовых вод, наличие определенных элементов и их соединений и многие другие показатели.
Представление о виде как сложной полиморфной системе, состоящей из групп различного объема, возникло в популяционной ботанике. Помимо морфолого-географического и чисто морфологического принципов выделения таких групп широкое применение получил эколого-географический критерий, оказавшийся наиболее плодотворным. Рассматривая растительные сообщества в неразрывной связи с условиями среды и занимаемой ими территорией, стало возможно в значительной степени объективно выделить внутривидовые группы — популяции.
В последнее время установлено существование ряда типов популяций — экотипов различного ранга: климатические (или географические) — наиболее крупные экотипы, каждый из которых занимает особую часть ареала вида, отличающуюся от соседних климатическими и другими особенностями среды; эдафические, связанные с различными почвенно-грунтовыми условиями, существующими в пределах одного климатического экотипа; наконец, ценотические, различающиеся по особенностям растительного покрова и выделяемые в пределах эдафических экотипов (А.А. Корчагин, 1964). Эта система соподчиненных единиц позволяет связать внутривидовые группировки с определенными условиями существования.
Детально разрабатывались также вопросы возрастного состава популяций (Т.А. Работнов, 1950, 1964). Были созданы новые методы излучения возрастного состава травянистых и полукустарниковых растений, детализированы возрастные стадии, установлена экологическая неравноценность особей разных возрастных групп. Последняя проявляется в том, что воздействие внешних условий, например выпаса, по-разному отзывается на различных возрастных группах одного и того же вида, и возрастной состав популяции изменяется в зависимости от интенсивности воздействия условий (Н.В. Трулевич, 1960).
Последние десятилетия характеризуются дальнейшим сближением экологии растений с физиологией (см. главу 5). При изучении реакции растений на пребывание в экстремальных условиях внимание исследователей концентрируется не только на морфо-экологических особенностях растений, свойственных холодным, засоленным или засушливым местообитаниям, но и на особенностях их физиологического режима.
При исследовании как растительных сообществ в целом, так и их частей (синузий, ярусов и пр.) и отдельных видов растений стало уделяться значительное внимание учетам продукции растительной массы. Интерес к этим вопросам особенно усилился в связи с проведением Международной, биологической программы, которая предусматривала изучение не только запасов растительной массы и ее продукции, но и интенсивности процессов, влияющих на ее накопление, потребление и распад, а также на установление роли различных сообществ, групп организмов и отдельных видов, в преобразовании потока энергии, поступающего на Землю. Одним из крупнейших достижений в этом направлении явилась сводка[72], позволяющая оценить роль растительности различных зон и подзон земного шара в накоплении органического вещества. Получение таких данных дает возможность выявить основные закономерности в распределении растительной массы и ее продукции по земному шару. Были сделаны попытки подсчета биомассы и продукции наземных и водных растений (и животных) по географическим зонам (И.А. Суетова, 1973).
В связи с развитием этого направления исследований, естественно, все большее значение приобретает разработка количественных методов в экологии растений и в исследовании растительных сообществ. В последнее время особенно усиленно развиваются так называемые бесплощадочные методы учета растений — оценка расстояний между особями, метод модельных растений и т. д. С применением количественных методов тесно связано использование в экологических и фитоценологических исследованиях математики. Во-первых, это использование статистических методов. Оно позволяет установить достоверность полученных результатов, определить репрезентативность (характерность) выборки из материалов, проверить распределение получаемых величин соответственно закону случайности и пр. Разработка статистических методов в свою очередь требует усовершенствования методики полевых работ, в частности метода отбора образцов. Во-вторых, это применение методов теории информации, позволяющих установить связи между процессами и компонентами и оценить степень их взаимного влияния. В-третьих, построение моделей. В настоящее время предпринимаются попытки создать математическую модель фитоценоза и биоценоза; однако такие модели не отображают действительного положения вещей с достаточной полнотой. Есть основания считать, что этот последний из трех путей применения математики, несмотря на скромность достигнутых успехов, наиболее перспективный
