История биологии с начала XX века до наших дней - [117]
Задачи фитоценологии были впервые сформулированы в России И.К. Пачоским в статье «Стадии развития флоры» (1891). Первоначально назвав новую науку флорологией, он в 1896 г. предложил для нее другое название — «фитосоциология». За рубежом термин «фитосоциология» появился значительно позже, во всяком случае не ранее 1917 г.
Пачоский, как и другие авторы, пользуясь термином фитосоциология, проводили далеко идущие аналогии между человеческим обществом и сообществами растений. Чтобы отмежеваться от этой неверной трактовки, советские ученые с начала 30-х годов XX в. отказались от неудачного термина и назвали эту область экологии растений «фитоценологией».
В развитии фитоценологии существенную роль сыграли запросы практики, в частности необходимость рационального ведения лесного хозяйства. Подлинным создателем отечественного лесоведения можно считать Г.Ф. Морозова, издавшего в 1912 г. монографию «Учение о лесе». Морозов рассматривал лес как сложный комплекс растений, животных и соответствующих природных условий, который закономерно изменяется во времени и пространстве.
Первым методическим руководством по фитоценологии явилась работа А.Ф. Флерова и Б.А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России» (1902). Позже группой известных фитоценологов и фитогеографов (В.Н. Сукачев, Н.А. Буш, А.Ф. Флеров и др.) были составлены «Предварительные программы для ботанико-географических исследований», изданные Вольным экономическим обществом (1909), где описаны методы изучения растительных сообществ лесов, болот, степей и водоемов.
Достойный последователь Г.Ф. Морозова, В.Н. Сукачев стал признанным главой отечественной фитоценологии. Уже в 1908 г. он дал определение основных понятий растительного сообщества и единиц растительных формаций. В 1915 г. вышли в свет важная теоретическая работа Сукачева «Введение в учение о растительных сообществах» и книга «Болота, их образование, развитие, свойства», ставшая образцом глубокого анализа динамики биоценоза и его сукцессионного развития. В эти же годы растительность лугов и степей исследовалась с фитоценологической точки зрения В.В. Алехиным (1900, 1916 и позднее). В 1921 г. вышла книга И.К. Пачоского «Основы фитосоциологии», ставшая на долгие годы настольным руководством фитоценологов.
Толчком к развитию фитоценологии на Западе послужил III Международный ботанический конгресс в Брюсселе (1910). На этом конгрессе были обсуждены важнейшие фитоценологические понятия — формация, ассоциация, местообитание, рассмотрены принципы классификации растительных сообществ, проблемы и методы картографирования, горизонтальная и вертикальная зональность растительности. На нем же были приняты определения аутэкологии и синэкологии. Вскоре в ряде стран возникли крупные научные школы. В Западной Европе ими стали франко-швейцарская (или школа Цюрих-Монпелье) и шведская (упсальская). Представители первой школы начали публиковать построенные по единому плану описания растительных сообществ отдельных западноевропейских стран. При этом авторы уделяли достаточное внимание изучению территориальных комплексов отдельных сообществ в связи с климатическими и другими экологическими условиями, а также сукцессионным изменениям.
Отличительной чертой работ скандинавских геоботаников шведской школы стало точное описание структуры фитоценозов. Основу этих описаний составили отдельные ярусы и свойственные им доминирующие, а также константные (встречающиеся на большей части территории данного сообщества) виды. Для скандинавской школы характерно также выделение очень мелких таксономических единиц (социаций).
Широкое распространение во многих странах получили теоретические воззрения англо-американской школы, связанные с задачами освоения вновь заселяемых районов. Отправным моментом для ее создания послужили работы Ф. Клементса (1916) и А. Тенсли (1920).
Фредерик Эдвард Клементс. 1874–1945.
Ведущей идеей Клементса было представление об экологической сукцессии и климаксе, т. е. завершающей сукцессию растительной формации, адекватной климатическим условиям данной местности. По Клементсу, климакс настолько стабилизирован, что может возобновить свое развитие лишь под воздействием чисто внешних причин — нового изменения климата, влияния животных, человека, появления новых видов растений. С указанными представлениями Клементса тесно связано его понимание сообщества как сверхорганизма: по Клементсу, сообщества проходят те же стадии — от зарождения до гибели, что и отдельные организмы. На теоретическую и фактическую несостоятельность подобной концепции, основанной на поверхностной аналогии, обращал внимание еще Д.Н. Кашкаров (1938). Несмотря на указанные теоретические недостатки, многое в работах Клементса представляет бесспорный интерес и заслуживает изучения и использования. Вообще динамичность выгодно отличает англо-американское направление в геоботанике от более или менее статичных воззрений других европейских экологов. Положительной чертой полевых исследований американских геоботаников является и то, что в них учитывается специфика условий обитания, роль животных в жизни растительных группировок, широко используются виды и сообщества-индикаторы. Широко развивается картографирование растительного покрова, особенно успешно во Франции, в США и в СССР
