История биологии с древнейших времен до начала XX века - [235]
Таким образом, если на одном полюсе дарвинизма стоял А. Вейсман, то на другом находились такие ученые, как Э. Геккель, которые приравнивали естественный отбор по его значению, для эволюции к принципу наследования приобретаемых признаков. Тем самым он близко подошел к механоламаркизму, который хотя и не отбрасывал полностью принцип отбора, но считал его второстепенным.
К основным течениям дарвинизма примыкают те гипотезы, в которых признавались дарвиновские факторы и законы эволюции, но к которым добавлялись односторонние идеи, призванные будто бы объяснить трудные эволюционные проблемы.
Одну из попыток «дополнить» теорию Дарвина предпринял Л. Додерлейн, выдвинувший в конце 80-х годов так называемую «инерциальную» гипотезу эволюции. Согласно представлениям Додерлейна, первоначальное эволюционное развитие совершалось под действием естественного отбора. Однако на определенной стадии адаптациогенез прекращается, а структуры и органы продолжают эволюировать, выходя за пределы адаптивной нормы. Фактором, определяющим такое неадаптивное переразвитие (гиперморфоз), выступает некоторая «инерциальная сила», сущность которой непознаваема. Инерциальная фаза, по мнению Додерлейна, продолжается вплоть до вымирания вида. Примеры такой неадаптивной эволюции он видел в эволюции вымершего гигантского ирландского торфяного оленя и саблезубого тигра.
Оценивая эту теорию, следует сказать, что вымирание вследствие переразвитая представляет собой сложный процесс, важнейшую роль в котором играет естественный отбор, действующий совместно и в соответствии с другими факторами (степень изоляции, колебания численности, генетико-популяционные процессы и т. д.). Кажущаяся «инерционность» в эволюции отдельных органов и структур есть на самом деле одно из следствий действия естественного отбора на целостный организм, проявляющегося в изменениях его различных элементов.
В 1868 г. М. Вагнером была выдвинута миграционная гипотеза эволюции. Она рассматривалась автором как дополнение к теории естественного отбора, которое должно было помочь преодолеть трудности, связанные с нивелирующим эффектом скрещивания. Эти трудности заключались в том, что без откочевки мутантных особей, обеспечивающей их изоляцию от скрещиваний с особями исходного типа, невозможно представить себе не только накапливающую работу отбора, но даже и простое сохранение возникших мутантных форм. Первое время Вагнер считал, что «закон миграции» столь же важен, как и дарвиновские факторы, и все они действуют в теснейшей связи и взаимодействии друг с другом. Затем «закон миграции» он уже противопоставил естественному отбору. Гипотеза М. Вагнера имела известное значение, однако ее односторонность и Преувеличение роли миграции в эволюции несомненны.
Еще одним примером односторонней теории может служить гипотеза «физиологического отбора», предложенная в 1881 г. Дж. Роменсом, в которой была преувеличена роль нескрещиваемости форм, то есть фактор половой изоляции. С середины 80-х годов Дж. Гулик начал свои исследования микрогеографической изоляции, как фактора расообразования у наземных моллюсков рода Achatinella на Гавайских островах. Миграция этих улиток в сочетании с изолирующим действием открытых (безлесных) пространств приводили к тому, что потомство отдельных (или немногих) экземпляров размножалось в отдельной лесистой долине и образовывало специфическую расу. Хотя Гулик и считал, что в этом процессе естественный отбор играет второстепенную роль, а ведущее значение, имеет сама по себе изоляция форм, тем не менее, объективно значение его исследований состояло в подтверждении дарвиновских представлений о дивергентном характере эволюции на основе отбора микропопуляций к своеобразным условиям отдельных местообитаний.
С дарвинизмом конкурировали различные концепции неоламаркизма, имевшие значительное количество сторонников.
По многим самым коренным вопросам эволюционной теории положения дарвинизма и неоламаркизма прямо противоположны. Например, наименьшей единицей (носителем) эволюционного процесса в дарвинизме считается местная популяция, способная быть полем деятельности естественного отбора, а в ламаркизме — каждая отдельная особь. Дарвинизм различает изменчивость и процесс эволюции, а ламаркизм отождествляет их. Движущей силой эволюции, согласно дарвинизму, является противоречивое взаимодействие многих тенденций, реализуемое в процессе отбора, а согласно ламаркизму — направленное действие факторов среды (эктогенез) или внутренних факторов (автогенез), непосредственно приводящее к приспособлению. Дарвинизм установил неравномерность темпов эволюции, а ламаркизм утверждал, что эволюционный процесс прямо пропорционален времени. Противоположны позиции дарвинизма и ламаркизма также и по ряду других вопросов, например, об основных направлениях и путях эволюции и т. д.
