История биологии с древнейших времен до начала XX века - [188]

С резкой критикой теории Людвига выступил Р. Гейденгайн (1873, 1883). Он был принципиальным противником простого физико-химического объяснения сложных физиологических процессов. Он считал, что как во всех прочих железах, так и в почках отделение основывается на активной деятельности особых секреторных клеток. По теории Гейденгайна, вода секретируется эпителием, окружающим капилляры клубочка, а плотные вещества мочи — эпителием канальцев. Что действительно канальцевый эпителий способен секретировать некоторые вещества, было доказано Гейденгайном в опытах с введением в кровь животному краски индиго.

Споры между сторонниками фильтрационной теории Людвига и секреторной теории Гейденгайна закончились лишь в наше время, когда было установлено, что в процессе мочеобразования имеют место три процесса: фильтрация в клубочках, обратное всасывание и секреция в канальцах.

Значительный вклад в физиологию выделительных органов внес А.О. Ковалевский, выполнивший в конце 80-х и в начале 90-х годов ряд систематических исследований по изучению выделительных органов у беспозвоночных.

Исследования обмена веществ и питания организма.

Успехи, органической химии в XIX столетии сделали возможным всестороннее исследование процессов обмена веществ и питания организма. Был изучен химический состав тканей тела и выяснен состав пищевых веществ, поступающих в организм, и выделяемых им конечных продуктов распада.

Рассматривая достижения физиологии в изучении обмена веществ, в первую очередь укажем на решение вопроса о том, где происходят в организме окислительные процессы.

А.Л. Лавуазье и П.С. Лаплас думали, что биологическое горение происходит в легких, где кислород окисляет углерод, что приводит к образованию углекислого газа, тут же выделяемого. Это мнение поддерживалось в начале XIX столетия физиками Г. Дэви, П. Дюлонгом и С. Депре. Деви приводил в качестве довода то, что температура крови левого желудочка якобы выше, чем правого. Дюлонг и Депре (1823) считали, что ¾ или даже ⅘ всего образуемого организмом тепла продуцируется в легких. И. Мюллер в первом издании своего «Руководства физиологии» (1833) писал, что окислительные процессы происходят в крови легочных капилляров. Доводом в пользу этого большинство физиологов считало то соображение, что огонь ярче горит там, куда поступает ток воздуха, а так как кислород насыщает кровь в легких, то именно здесь — в легочных капиллярах — и должны происходить окислительные процессы. Точка зрения, что окислительные процессы происходят в крови (не легочных, а тканевых капилляров), поддерживалась Людвигом еще в 50-х годах.

Убедительное доказательство тому, что окислительные процессы происходят в тканях, было получено в конце XVIII столетия Л. Спалланцани. Он наблюдал, что ткани только что убитых животных, а также кожа и мышцы, взятые у человека сразу после смерти, поглощают кислород и выделяют углекислый газ. Замечательному наблюдению Спалланцани, как это нередко бывало в истории науки, не было придано должного значения. Лишь по прошествии нескольких десятков лет было признано, что окислительные процессы происходят не исключительно в легких или крови, а во всех тканях тела. Такое мнение высказал Г. Магнус (1837), обнаруживший различия в содержании кислорода и углекислоты в артериальной и венозной крови. Аналогичного взгляда придерживался и К. Бернар, измерявший температуру органов и наблюдавший, что она может быть выше, чем температура притекающей к ним крови (это возможно лишь потому, что окислительные процессы происходят в тканях, а не в крови). Окончательные доказательства того, что процессы окисления происходят в тканях тела, а не в крови, привел Пфлюгер в 1875–1877 гг. Особенно убедителен эксперимент с так называемыми «солевыми лягушками», проведенный Пфлюгером и студентом Эртманом.

Какие вещества являются субстратом окислительных процессов в организме? Лавуазье и Лаплас (1782–1784) признавали таким веществом углерод. Они основывались на результатах своего опыта, в котором определялось количество тепла, отданного морской свинкой в ледяном калориметре, и измерялось количество выделенного углекислого газа. Рассчитав, сколько углерода содержалось в выделенном морской свинкой углекислом газе, исследователи определили количество тепла, освободившегося при сжигании этого количества углерода. Было найдено, что количество тепла, отданного организмом морской свинки и освободившегося при сжигании углерода, одинаково.

Опыты Лавуазье и Лапласа повторили в 1823 г. Дюлонг и Депре, использовавшие водяной калориметр. Авторы пришли к заключению, что теплообразование в организме в их опыте на 11 % превышало количество тепла, которое по расчету должно было освободиться, если бы кислород шел на окисление углерода. Отсюда был сделан виталистический вывод, что химическое поведение элементов в организме подчинено влиянию жизненной силы.

Вскоре представление об окисляемых в организме веществах коренным образом изменилось. Ю. Либих показал, что ими являются белки, жиры и углеводы, а не непосредственно углерод, как это думали Лавуазье, Лаплас и др. Либих высказал мысль, что белки имеют значение в организме преимущественно как строительный материал для образования тканей тела, тогда как жиры и углеводы используются исключительно как источники энергии, подвергающиеся окислению до углекислого газа и воды. Поэтому Либих назвал белки пластическими веществами, не отрицая вместе с тем их энергетического значения, а углеводы и жиры — дыхательными пищевыми веществами, или поставщиками тепла.