История биологии с древнейших времен до начала XX века - [185]

Павловым и одновременно с ним Гаскеллом было высказано предположение, что центробежные нервы сердца — регуляторы функциональных свойств сердечной, мышцы. Этот взгляд получил дальнейшее развитие в исследованиях Т. Энгельмана. В прямых опытах Энгельман показал, что раздражение сердечных нервов вызывает изменение возбудимости, проводимости и сократимости. В 1896 г. Энгельман предложил известную классификацию нервных влияний на сердце, разделив их на хронотропные (влияния на ритм), инотропные (влияния на силу сокращения), батмотропные (влияния на возбудимость) и дромотропные (влияния на скорость распространения возбуждения по сердцу).

Наряду с открытием центробежных нервов, регулирующих работу сердца, К. Людвиг и И.Ф. Цион обнаружили (1866) центростремительный нерв, раздражение которого вызывает замедление сердечных сокращений и падение артериального давления (нерв получил название депрессора).

И.М. Догель в 1866 г. показал, что у кролика можно вызвать рефлекторную остановку сердечной деятельности путем раздражения хлороформом чувствующих окончаний слизистой носа. Вслед за этим Ф. Гольц описал рефлекторную остановку сердца лягушки при поколачивании по ее брюшным внутренностям. В 1894 г. И.М. Догель опубликовал сравнительно-физиологическое исследование, показавшее, что рефлекторные влияния на сердце существуют и у беспозвоночных животных. У ракообразных рефлекторное угнетение сердечной деятельности наступало при раздражении любого участка их тела.

В середине XIX столетия была изучена иннервация сосудов: были найдены нервы вазоконстрикторы и вазодилятаторы. К. Борнар наблюдал, что перерезка симпатических сосудосуживателей вызывает сильное расширение сосудов. На этом основании был сделан вывод, что сосуды находятся в состоянии тонуса, который обусловлен нервными влияниями.

В 1871 г. Ф.В. Овсянников описал регулирующий кровяное давление сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Наконец, многими авторами были открыты различные рефлекторные вазоконстрикторные и вазодилятагорные реакции.

Таким образом, в прошлом столетии физиология обогатилась знанием нервной регуляции функций сердечно-сосудистой системы. Что же касается гуморальной регуляции, то в соответствии с уровнем науки того времени она оставалась неизвестной.

Физиология дыхания.

В XIX столетии с помощью разработанных тогда физико-химических и физиологических методов исследования были изучены различные процессы, связанные с функцией дыхания. Много нового было внесено в понимание легочного газообмена, транспорта газов кровью и нервной регуляции дыхания.

В. Мюллер и К. Фирордт определили состав вдыхаемого и выдыхаемого, а К. Фирордт и Э. Пфлюгер — состав альвеолярного воздуха.

Г. Магнус в труде «О наличии кислорода, азота и углекислоты в крови и о теории дыхания» (1837) привел данные, полученные посредством разработанного им прибора, что артериальная кровь содержит больше кислорода, чем венозная, а венозная — больше углекислого газа, чем артериальная. Через 20 лет после этого Р. Майер измерил содержание кислорода в крови и обнаружил фундаментальной важности факт, что связывание кислорода кровью представляет собой химический процесс, зависящий от давления этого газа в окружающей среде. Он установил роль красных кровяных телец в этом процессе и показал, что веществом, связывающим кислород, является гемоглобин, переходящий в оксигемоглобин. Прямое доказательство участия гемоглобина в связывании кислорода дал Ф. Гоппе-Зейлер, которого справедливо считают одним из основоположников физиологической химии. Он получил гемоглобин в кристаллическом состоянии и показал его способность связывать кислород.

Р. Майер и в особенности И.М. Сеченов систематически и детально изучили поглощение и отдачу углекислого газа кровью. Еще в 1859 г. Сеченов сконструировал для этой цели ртутный насос, основанный на принципе возобновляемой торичеллиевой пустоты. Этот прибор в дальнейшем он значительно усовершенствовал. Принцип, положенный в основу сконструированного Сеченовым газоанализатора, использовали в созданных позднее приборах (аппарат Ван-Слайка и др.). Исследования показали во много раз большее поглощение углекислоты плазмой крови, чем водой, что объясняется связыванием углекислоты основаниями плазмы крови. В связи с этим для выяснения условий поглощения и отдачи углекислоты кровью. Сеченов провел обширные исследования поглощения СО₂ солевыми растворами. Сеченовым, а затем Вериго (1892) была обнаружена связь между поглощением в легких кислорода и выделением углекислоты (оксигемоглобин вытесняет угольную кислоту из ее соединения с основаниями).

В XIX столетии были заложены основы современных представлений о регуляции дыхания.

Ж. Легаллуа в 1811 г. показал, что повреждение определенного участка продолговатого мозга ведет к прекращению дыхания. Флуранс уточнил местоположение этого участка продолговатого мозга. Он назвал его «жизненным узлом» (noeud vital), поскольку его разрушение влечет за собой смерть животного. В 1885 г. Н.А. Миславскому удалось в точных экспериментах окончательно установить локализацию дыхательного центра в продолговатом мозгу.