История биологии с древнейших времен до начала XX века - [182]

В 1850 г. Гельмгольц определил скорость проведения возбуждения в нервных волокнах лягушки, а в 1867 г. совместно с Н.И. Бакстом и в нервах человека. В 60-х годах А.И. Бабухин и В. Кюне установили, что возбуждение в нервных волокнах может распространяться в обе стороны от участка раздражения (закон двухстороннего проведения).

Посредством электрического раздражения и графической регистрации мышечных сокращений удалось изучить сократительную функцию мышечных волокон. Был изучен ход сокращения скелетных мышц во времени при одиночных и ритмических раздражениях и измерена скорость распространения волны сокращения (она оказалась значительно меньшей, чем скорость проведения возбуждения по нерву). Точному измерению подвергли силу различных мышц, и при этом было выяснено, что она пропорциональна площади поперечного сечения мышцы, точнее говоря, поперечному сечению совокупности всех мышечных волокон (Э. Вебер). Изучение суммации сокращений при повторных одиночных раздражениях привело к установлению того факта, что сила (амплитуда) сокращения значительно больше при вызываемом ритмическим раздражением (тетанусе) чем при одиночном сокращении. Для объяснения тетанического сокращения Гельмгольц предложил теорию суперпозиции сокращений, а Н.Е. Введенский создал теорию суммации следовых явлений возбуждения в мышце.

При исследовании влияния ритмических раздражений разной частоты на нервно-мышечный препарат Н.Е. Введенский (1886) установил явления оптимума и пессимума раздражений, которые в дальнейшем были предметом многих исследований.

Принципиально важное значение имели исследования Г. Гельмгольца, Р. Гейденгайна, В.Я. Данилевского и других, показавшие увеличение теплообразования в мышце при ее сокращении. На этом основании было сформулировано представление о химических источниках энергии мышечного сокращения, легшие в основу изучения химических процессов, происходящих в мышце при ее деятельности. В. Июне открыл в мышце характерный для нее белок — миозин. Дю Буа-Реймон показал, что ткань мышцы при длительном ее раздражении приобретает кислую реакцию, а затем Гейденгайн установил, что по мере работы мышцы в ней возрастает количество кислых продуктов. Химические исследования привели к заключению, что причина этого кроется в образовании молочной и угольной кислот. Такие исследования послужили основанием для вывода, что работа мышцы совершается за счет расщепления и окисления органических веществ. Ю. Либих (1842) признавал такими веществами белки, а А. Фик и Вислиценус (1865) на основании исследования обмена веществ при мышечной работе, связанной с восхождением на гору, пришли к выводу, что источниками энергии мышц являются безазотистые вещества, в первую очередь углеводы. Доказательства этому были даны также Фонтом, наблюдавшим, что при интенсивной мышечной работе количество выделенных с мочой азотистых продуктов почти не меняется. Так были созданы первые наброски химической теории мышечного сокращения.

Заслуживает внимания высказывание Л. Траубе, предвосхитившее дальнейшие открытия биохимиков, что белок мышцы играет роль фермента, способствующего окислению углеводов.

Во второй половине XIX столетия возникли теории мышечного утомления. Одна из первых теорий, однако, быстро отвергнутая, принадлежала М. Шиффу, допускавшему, что утомление мышцы, подобно прекращению работы паровой машины, связано с истощением источников энергии — уменьшением запасов топлива. Ранке в 1863 г. производил опыты с введением в сосуды неработавшей мышцы вытяжек из утомленной мышцы и наблюдал при этом в первой из них понижение работоспособности. Аналогичные по существу результаты получал в 1881 г. A. Моссо, наблюдавший, что введение неутомленной собаке крови утомленного животного вызывает симптомы утомления, в том числе одышку и учащение сердцебиений. Подобные данные привели Пфлюгера к идее, что утомление мышцы является результатом накопления в ней каких-то веществ (кислот), препятствующих ее деятельности.

Развитие электрофизиологии.

Труднопереоценимое значение для физиологии нервов, мышц и центральной нервной системы имели электрофизиологические исследования.

Впервые мысль о том, что в животном организме происходят какие-то электрические явления была высказана Л. Гальвани в 1786 г. Основанием для нее служил эксперимент, в котором Гальвани наблюдал сокращение мышцы при приложении к ней и подходящему к ней нерву дуги из двух металлов. Трактовка, данная Гальвани его опыту, была опровергнута А. Вольта, убедительно показавшим, что источником электричества был контакт двух разных металлов, а не живая ткань, которая в данном случае играет роль влажного проводника. Однако Гальвани вскоре в подтверждение своей идеи произвел опыт наложения седалищного нерва на брюшко икроножной мышцы лягушки и видел, что это нередко сопровождалось сокращением мышцы.

Опыт «сокращения без металлов» явился, по выражению дю Буа-Реймона, «истинным основным опытом нервно-мышечной физиологии»; с него по существу начинается история электрофизиологии.

Успехи электрофизиологии на протяжении всей ее истории неразрывно связаны с текущими достижениями физики и техники и усовершенствованиями электроизмерительной и электрорегистрирующей аппаратуры. Всякое новое достижение в этой области немедленно принималось «на вооружение» электрофизиологами. Одним из примеров может служить следующий факт, относящийся к раннему периоду электрофизиологических исследований. Когда Швейггер построил мультипликатор (1820), а Ампер открыл, явление астазии магнитной стрелки (1821), флорентийский физик Нобили (1827), соединив мультипликатор и астатическую пару стрелок с участком туловища и лапкой лягушки, обнаружил наличие электрического тока. Этот ток он назвал «собственным током лягушки». Значительное количество фактов, доказывавших справедливость открытия Гальвани, получил К. Маттеуччи (1837–1840), использовавший в своих опытах как мультипликатор, так и «живой реоскоп», т. е. чувствительную к электрическому раздражению лапку лягушки.