История биологии с древнейших времен до начала XX века - [181]
Это мнение Сеченова было серьезно аргументировано, оно опиралось на открытое им явление центрального торможения, а также на опыты его учеников И.Г. Березина и В.В. Пашутина, доказавшие наличие механизма в головном мозгу лягушки, усиливающего рефлексы.
В XIX столетии были получены фундаментальные факты из физиологии органов чувств. Особо следует отметить значение классических исследований Г. Гельмгольца, который своими трудами «Руководство по физиологической оптике» (1856) и «Учение о слуховых ощущениях как физиологическая основа для теории музыки» (1862) заложил основы физиологии зрения и слуха. Анализ хода лучей в глазу и рассмотрение глаза как оптического инструмента, выяснение механизма аккомодации (приспособление к видению разноудаленных предметов), исследование астигматизма, разработка трехкомпонентной теории цветного зрения (идея этой теории была высказана ранее М.В. Ломоносовым и затем Юнгом), изобретение офтальмоскопа, ставшего основным методом клинической офтальмологии, измерение размеров слепого пятна и выяснение его происхождения, разработка теории бинокулярного зрения, создание резонаторной теории слуха — таков неполный перечень того, чем обязана Гельмгольцу физиология органов чувств. В области физиологии глаза должно указать еще на работы Ф.X. Болла (1876) и В. Кюне (1877), открывших зрительный пурпур в палочках сетчатки и положивших начало исследованию фотохимических процессов в глазу, и на теорию цветного зрения Э. Геринга, иначе, чем Гельмгольц, объяснившего процессы, происходящие в сетчатке при возникновении различных цветовых ощущений.
Флуранс (1828) показал, что полукружные каналы не являются частью слухового аппарата; им были получены экспериментальные данные о своеобразных нарушениях (маятникообразные движения головы) при их повреждении. Впоследствии Ф. Гольц (1870) высказал мысль, что полукружные каналы являются чувствительным органом, поддерживающим равновесие головы. Вскоре после этого Э. Мах (1873) и И. Врейер (1874) разработали теорию о функциях вестибулярного аппарата, пользующуюся признанием и в наше время, согласно которой рецепторы полукружных каналов реагируют на движение эндолимфы при вращательных движениях головы, а отолиты — на положение головы в пространстве.
Определенные успехи были достигнуты благодаря работам Эрн. Вебера и М. Фрея в изучении тактильной рецепции. Ими были предложены эстезиометры для измерения порогов тактильной чувствительности.
Эрн. Вебером была установлена зависимость между приростом силы раздражения и возникновением ощущения. Математическое выражение этой зависимости было дано Г.Т. Фехнером (закон Вебера-Фехнера).
Эдуард Пфлюгер. 1829–1910.
Характерным для физиологии органов чувств (за исключением вестибулярного аппарата) в XIX в. было то, что ее представления базировались в основном на субъективных показаниях испытуемого. Чисто физиологического, объективного метода определения возбудимости и состояния рецепторных аппаратов не было, эти методы появились лишь в XX в. в связи с развитием электрофизиологии.
В XIX столетии были заложены основы общей физиологии нервных мышечных волокон. Своими успехами в этой области физиология обязана тому, что в практику экспериментальных исследований вошла методика электрического раздражения посредством постоянного электрического тока или индукционного санного аппарата дю Буа-Реймона. Применение методики электрического раздражения сделало возможным измерение возбудимости, количественным показателем которой стало пороговое напряжение или пороговая сила электрического тока.
Дю Буа-Реймон — первый, подробно изучивший действие электрического тока на возбудимые ткани (1845–1848) — доказывал, что возникновение возбуждения зависит от скорости изменения плотности тока и не зависит от времени протекания тока через ткань (закон дю Буа-Реймона). В 50-х годах Пфлюгер открыл явления физиологического электротона — изменения возбудимости на полюсах постоянного тока — и показал, что возбуждение возникает в момент замыкания постоянного тока на положительном полюсе и в момент размыкания на отрицательном полюсе (полярный закон), иначе говоря, он установил, что раздражающее действие оказывает возникновение катэлектротона или исчезновение анэлектротона.
Герман Гельмгольц. 1821–1894.
Существенные изменения в понимание установленных дю Буа-Реймоном и Пфлюгером фактов внесли А. Фик, Т. Энгельман и Б.Ф. Вериго. Фик (1863) при исследовании так называемой медленной мышцы моллюска анодонты, а Энгельман (1870) при исследовании также медленной, гладкой мышцы мочеточника кролика нашли, что возбуждение не возникает даже при достаточно большой силе раздражающего тока, если время его протекания через возбудимую ткань короче некоторого минимального интервала. В дальнейшем этот факт, опровергающий представления дю Буа-Реймона, был доказан Гоорвегом (1892) и Вейссом (1901) при исследовании влияния раздражающего тока на различные физиологические объекты. Вериго (1888) обнаружил, что при длительном протекании постоянного тока через нерв возбудимость, повышенная вначале в области катода, падает, а в области анода — повышается.
