История биологии с древнейших времен до начала XX века - [163]

Эмбриологическое направление в систематике.

Наряду с филогенетическим направлением в систематике второй половины XIX в. продолжали развиваться эмбриологическое и традиционное типологическое направления.

Как было указано выше (см. главу 15), основы эмбриологического направления в систематике были заложены еще в 20-е годы XIX в. К.М. Бэром. Особое развитие это направление получило под влиянием эволюционного учения. В данных эмбриологии Дарвин и его последователи видели наиболее веские и точные доказательства родства организмов.

«Даже два главных подразделения усоногих — стебельчатые и сидячие, — отмечал Дарвин, — как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки едва различимые на любой стадии их развития»[224].

Крайним выражением этого направления было построение ряда классификационных схем на основе одного эмбриологического критерия. Примером может служить искусственная система животных крупнейшего бельгийского гистолога второй половины XIX в. Э. ван Бенедена. Она была основана на различных формах дробления желтка. Исходя из одного этого признака, ван Бенеден выделил не только классы, но даже разбил отдельные семейства (например, семейство бокоплавов) на несколько групп, распределив их по различным отделам.

Идея создания естественной системы животных на основе одного лишь эмбриологического критерия была так сильна, что ей отдали дань даже Геккель и Гексли. Так, в 1873 г. Геккель, подобно ван Бенедену, предложил систему животных, базировавшуюся целиком на различных формах дробления желтка. Односторонний подбор систематических признаков снова привел к неудаче. Так, в одном подразделении оказались животные (губки, медузы, нематоды, многие иглокожие, плеченогие, оболочники и бесчерепные), относящиеся не только к различным классам и отрядам, но даже к разным типам. В другом подразделении вместе с сифонофорами, ктенофорами, планариями, кольчатыми червями и большинством моллюсков находились круглоротые, ганоидные и амфибии.

Более удачную эмбриологическую систему предложил Т. Гексли (1874). При ее построении он впервые ввел понятия вторичноротые (Deuterostomxa) и энтероцельные (Enterocoelia). В дальнейшем систематики использовали эти термины в несколько ином толковании. Однако сама попытка Гексли классифицировать животных на основе таких черт развития, как способы образования полости тела и вторичного рта, свидетельствовала об осознании им необходимости использования в систематике филогенетических признаков.

В системе Гексли Deuterostomia в зависимости от способа образования вторичной полости тела подразделялись на:

1) Schizocoelia, у которых полость рта образуется путем расщепления мезодермы (Arthropoda, Annelida, Mollusca, Bryozoa);

2) Enterocoelia, у которых полость тела развивается энтероцельным путем, т. е. за счет выпячивания кишечника (Chaetognatha, Brachiopoda, Enteropneusta, Echinodermata);

3) Epicoelia, у которых внутренняя и внешняя полости тела имеются хотя бы на стадии личинки (Tunicata, Leptocardia, Vertebrata).

Гексли относил ко вторичным животным Polychaeta, Arthropoda, Mollusca, Brachiopoda и Bryozoa, считая, что дефинитивный рот является у них новообразованием, а полость тела возникает в результате расщепления мезодермы. Этой группе в его системе противопоставлялись животные с общей полостью тела — Scolecimorfa, которые объединяли Platodes, Nematodes, Olygochaeta, Hirudinea, Rotifera и Gephyrea. Такое подразделение было очень неудачным и повлекло за собой ряд ошибок. Например, класс пиявок (Hirudinea) был выведен из подтипа кольчатых червей (Annelida) и искусственно перенесен в группу Scolecimorfa.

Выяснить причины неудач, постигших авторов эмбриологических классификаций, пытался уже Ф. Мюллер. Он отмечал (1864), что «эмбриоманы» весьма односторонне подходили к оценке эмбриональных признаков организмов, совсем не учитывая тех отношений и соотношений, которые возникали между развивавшимся индивидуумом и внешними условиями. Он указывал, что так как эмбриология еще только начинала свое развитие, то многие положения этой науки, на основании которых строились классификации, еще не были окончательно установлены, а иногда были просто неверными.

Таким образом, все попытки построения эмбриологических классификаций окончились неудачно. В дальнейшем от эмбриологических систем в таксономии сохранилось очень немногое. Примером могут служить такие подразделения, как Diploblastica и Triploblastica, Protos tomia и Deuterostomia.

Пересмотр основных типов в систематике животных.

После того как к концу XIX в. в основном закончился период бурного открытия и описания новых видов, родов и отрядов, систематики начали пересматривать и перестраивать уже существующие таксономические группы. Такие перестройки не всегда были оправданны. Нередки были случаи, когда дополнительно вводимые подразделения, как, например, группа Nephridia в системе Перье (1893) или тип Appendiculata в классификации Ланкестера (1900), носили искусственный характер и лишь вносили путаницу в естественные отношения между организмами. Понятно, что подобные группировки не могли удержаться в систематике на сколько-нибудь продолжительное время. Однако ряд систем, в первую очередь схемы, предложенные Гексли (1875), Клаусом (1877), Геккелем (1894–1896) и Ланкестером (1890–1891), имели большое распространение и являлись в какой-то мере исходными для будущих построений.