История биологии с древнейших времен до начала XX века - [154]
Может сложиться впечатление, что материал, из которого образуется средняя кишка у насекомых и энтодерма позвоночных, совершенно различен и, стало быть, этот факт полностью противоречит идее гомологии зародышевых листков позвоночных и членистоногих. На самом деле, как это убедительно показал П.Г. Светлов[215], соотношение в развитии кишечника позвоночных и насекомых является примером неполной гомологии. Несмотря на различие источника образования, нижний зародышевый листок, источник развития выстилки кишечника, должен быть признан гомологичным у насекомых и у тех животных, у которых эта выстилка происходит из энтодермы.
Сравнительно-эмбриологические исследования 60-80-х годов XIX в. сделали возможным обсуждение вопроса о происхождении многоклеточных животных, который имеет непосредственное отношение к проблеме эволюции животного царства. Наиболее детальные представления о происхождении многоклеточности развили Э. Геккель и И.И. Мечников. Оба они опирались на данные сравнительной эмбриологии. Геккелю принадлежит упомянутая выше теория гастреи, согласно которой у размножавшихся посредством деления простейших предков многоклеточных животных на определенном этапе эволюции дочерние особи перестали расходиться и образовали скопление, превратившееся затем в полый шар, напоминающий колонию жгутиконосцев типа Volvox. Одна из стенок этого клеточного шара впятилась, и появилось двуслойное образование, сходное с инвагинационной гаструлой, характерной для многих беспозвоночных и хордовых. Имеющему такое строение гипотетическому предку ныне живущих многоклеточных Геккель дал название гастреи.
Теория гастреи вскоре после ее опубликования получила широкую известность и возбудила оживленные дискуссии. Одно из наиболее обоснованных возражений против теории гастреи выдвинул Мечников. В монографии «Эмбриологические исследования над медузами» (1886) он в противовес геккелевской теории гастреи предложил теорию паренхимеллы, или фагоцителлы. Мечников решал вопрос о первичности одних форм гаструляции по сравнению с другими, исходя из способов питания низших многоклеточных. Открыв явления внутриклеточного пищеварения у губок и кишечнополостных, Мечников пришел к заключению, что такая форма восприятия и усвоения пищи должна была характеризовать древнейших предков современных многоклеточных. Эту мысль подтверждал тот факт, что у низших многоклеточных гаструляция совершается чаще всего путем вселения (однополюсного или многополюсного) части клеток бластулы внутрь шарообразного зародыша или путем его расслоения (деламинации).
Это обстоятельство поставило под сомнение предположение Геккеля, что гипотетический предок всех современных дву- и трехслойных животных имел близкое сходство с инвагинационной гаструлой, поскольку оно требовало допущения, что первичной, наиболее древней формой обособления зародышевых листков является гаструляция посредством впячивания и что все другие способы этого обособления представляют позднейшие видоизменения инвагинационной гаструляции.
Илья Ильич Мечников. 1845–1916.
Наблюдения Мечникова привели его к выводу, что предком многоклеточных было колониальное простейшее, часть клеток которого оставалась на поверхности, образуя эктодерму, или кинобласт, а остальные, оказавшиеся внутри, образовывали энтодерму, или фагоцитобласт. Инвагинационная гаструляция, которую Геккель считал первичной, возникла, по мнению Мечникова, в результате достаточно длительного процесса эволюции.
В целом идея гомологии зародышевых листков явилась важной составной частью учения об эволюции животного мира, но она вовсе не требовала признания первичности инвагинационного способа обособления зародышевых листков.
Успехи эволюционной эмбриологии заложили основу для нового подхода к проблеме соотношения онтогенеза и филогенеза. Эмбриологические работы Ковалевского позволили перебросить мост между беспозвоночными и позвоночными, принеся фактическое подтверждение закона рекапитуляции Дарвина. Исходя из этого закона, Ф. Мюллер предпринял попытку воссоздать филогению класса ракообразных, а Э. Геккель создал первое филогенетическое древо всего животного мира.
Параллельно с решением филогенетических проблем Мюллер и Геккель затронули вопрос о соотношении онтогенеза и филогенеза. Однако подошли они к этому вопросу по-разному. Мюллер исходил из положения Дарвина об изменяемости в процессе эволюции любой стадии индивидуального развития. В труде «За Дарвина» Мюллер отметил, что новые признаки формируются или путем видоизменения какого-либо отрезка онтогенеза, или путем прибавления (надставки) новой стадии к прежнему, неизменному онтогенезу. В последнем случае «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития»[216]. Мюллер связал процесс преобразования личиночных стадий (так же как и процесс эволюционного преобразования онтогенеза в целом) с действием естественного отбора и борьбой за существование. Он сделал попытку выяснить факторы, обусловливающие полноту рекапитуляции. Представления Мюллера о механизме рекапитуляции не сводились к надставкам стадий; Мюллер подчеркнул значение сходства образа жизни индивида на разных возрастных ступенях; он отметил отсутствие сдвигания поздних стадий, влекущего за собой преобразование предшествующих этапов онтогенеза и приспособительного видоизменения ранних стадий. Он показал также, что темп эволюции и связанная с ним продолжительность существования данной систематической формы являются факторами, определяющими характер повторяемости в онтогенезе признаков предков.
