Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире - [15]

.

Таз также изменился: если смотреть сверху вниз, два крыла подвздошной кости идут почти рядом вдоль невральных отростков крестца, и весь таз выглядит так, будто кто-то сдавил его поплотнее. В то время как у тираннозавридов этот признак доведен до крайности, у гуаньлуна тоже есть нечто подобное, так что эта черта могла появиться или во всяком случае начать развиваться раньше в данной группе. Седалищная кость у тираннозавридов тоже изменилась: хотя лобковый «башмак» остается большим, у большинства динозавров есть также вырост на конце седалищной кости (или по крайней мере конец ее закруглен), но тираннозавриды на данном этапе утратили эту черту и конец седалищной кости заострен.

И наконец, удлинились большеберцовые кости, а плюсны стали даже длиннее, чем у древних тираннозавроидов. Средняя плюсневая кость сдавлена между боковыми плюсневыми костями (арктометатарзальная стопа), что также является диагностическим признаком тираннозавридов. И хотя этот признак независимо появляется и в других группах (таких как овирапторозавры[8]), в кладе тираннозавров он уникален для тираннозавридов и помогает отличать их от более ранних форм. Весьма примечательно, что на передних лапах у них теперь только два пальца: хотя третья пястная кость остается в виде отростка у многих особей (включая некоторых особей тираннозавров), функционирующих пальцев у любого тираннозаврида только два{7}.

Тираннозавриды разделяются на две основные группы – альбертозавринов и тираннозавринов, однако недавно было высказано предположение о третьей группе, входящей в последнюю: алиорамины. У этих тираннозавров имелся удлиненный и низкий череп, а не гигантская голова их родственников, а также достаточно тонкие зубы по сравнению с другими тираннозавринами{8}. У альбертозавринов череп пропорционально ниже, чем у более типичных тираннозавринов, но он выше и крупнее, чем у алиораминов; также у них длиннее голени, плюсны и пальцы ног, чем у других тираннозавринов{9}. У альбертозавринов есть ряд особенностей черепа: например, носовые кости больше не доходят до предглазничного окна (т. е. их форма и положение относительно верхнечелюстных костей изменились). На элементарном уровне вы бы могли неформально выделить альбертозавринов как тираннозавридов, находящихся посередине между двумя другими кладами: они не такие стройные, как алиорамины, но и не такие плотно сложенные, как тираннозаврины.

В придачу к большей голове и в целом более плотному телосложению взрослых особей по сравнению с альбертозавринами, не говоря о других тероподах, у тираннозавринов заметно искривлен нижний край верхнечелюстных костей, поэтому линия верхней челюсти дает вполне характерный профиль при открытой пасти. Череп со временем продолжает меняться, предглазничное окно становится больше в высоту, чем в длину, изменяется форма глазницы: у более поздних видов по крайней мере она становится суженной в середине, отчего глазница по форме несколько напоминает восьмерку (глазное яблоко при этом сидит в верхней части «восьмерки»). И снова таз оказывается важным ключом: подвздошная кость теперь длиннее бедренной, а лобковый «башмак» все больше увеличивается, так что его теперь можно выделить как особо измененную часть тазового пояса.

Если вы вооружены подобными знаниями, разбираться в окаменелых останках тираннозавров становится относительно просто. Также сразу делаются очевидными некоторые преобразования и изменения, указывающие на то, как эти животные эволюционировали: все время увеличивающийся лобковый «башмак» и удлиняющиеся плюсны, изменение формы головы, уменьшение передних лап, преобразования носовых костей и т. д. Некоторые из этих изменений явственным образом связаны с основными функциями, такими как движение, но другие, пожалуй, менее очевидны и могут быть просто случайными изменениями, зафиксированными эволюцией в ходе развития данных линий. В любом случае знания об этом помогают понять, как изменялась данная группа с течением времени и каковы биологические следствия таких изменений.

Как бы там ни было, подобное рассмотрение основывается на том факте, что мы можем относительно уверенно сгруппировать отдельные виды тираннозавров в клады и определить родственные отношения между ними. Зная, кто кому родственник, мы имеем возможность увидеть, что у них общего и в чем они отличаются, и таким образом выяснить, какие произошли изменения. Для этого нам потребуется углубиться в родственные отношения тираннозавров дальше признаков, описанных выше, что позволит определить эти группы и понять, почему мы можем выделить такие черты в качестве диагностических. Мы подробно разберем это в главе 4, но сначала нам нужно воспользоваться перечисленными признаками, чтобы распределить наших тираннозавров по разным видам.

Глава 3 Виды тираннозавров

Так сколько же существует видов тираннозавров? Вопрос вовсе не простой и крайне важный, если мы собираемся изучать эволюционную историю тираннозавров. В разное время в течение века с лишним были описаны десятки видов тираннозавров, однако не все они признаны исследователями: мы уже видели, что такие названия, как