Гены и развитие организма - [41]

Эти повторы в ДНК создают определенную проблему для понимания процессов эволюции. С одной стороны они должны замедлять течение эволюции. Случайная мутация, затронувшая один из повторяющихся генов, в принципе не должна подвергаться действию отбора. Так, например, мутация в одном из генов рРНК или в одном из гистоповых генов окажет очень небольшое полезное или вредное влияние на работу рибосом или ядер: ведь вся остальная, подавляющая масса рРНК или гистонов окажется неизменной. Ho если это так, то с течением времени такие «неотбираемые» мутации должны накапливаться в геноме и создавать все большие отличия между ранее одинаковыми генами. Ho в действительности таких различий нет или очень мало. Отсюда возникли предположения, которые уже нашли некоторые фактические подтверждения, о том, что в клетках существует какой-то механизм коррекции, который исправляет постоянно возникающие отличия между повторами или скорее заменяет каждый набор повторяющихся генов точными копиями одного из них. Тогда в эволюции естественный отбор сохранит лишь те организмы, у которых гены рРНК или гистонов остались неизменными пли стали «лучше», чем были.

Скорость эволюции гистонов очень мала, т. е. они чрезвычайно сходны даже у далеких видов. Это и понятно: у всех животных и растений гистоны тесно связаны с ДНК, химическая природа которой остается неизменной. Очевидно, эволюция гистонов в основном закончилась более миллиарда лет назад, когда возникли эукариоты с настоящими хромосомами. Каждое изменение в структуре гистонов настолько затрагивает все строение и функционирование хромосом, что крайне редко оказывается полезным или хотя бы безвредным.

Ho с другой стороны, повторение некоторых генов, кодирующих белки, открывает для эволюции новые возможности. Если вдоль хромосомы происходит удвоение участка ДНК и появляются два одинаковых гена, то далее один из них может выполнять свою обычную функцию, в то время как второй будет изменяться в эволюции, не нарушая работу клетки убийственным для нее образом. Таким путем, очевидно, возникли варианты одного фермента — изоферменты, а также многие различные сейчас ферменты, имеющие, однако, общие черты строения. Сравнивая порядок аминокислот в разных белках и обнаруживая их большое сходство (такие сравнения сейчас делают на ЭВМ), можно детально проследить, какой белок от какого произошел и примерно когда это было.

Хорошим примером такой молекулярной эволюции могут служить гены, кодирующие белковую часть гемоглобина — глобин. Сейчас насчитывается около десяти видов глобинов, причем одни из них отличаются друг от друга незначительно, а у других произошла замена десятков аминокислот. Большинство из них участвует в образовании гемоглобина крови, но один из них, наиболее отличающийся от других, — миоглобин находится в мышцах.

Возвращаясь к повторяющимся последовательностям ДНК, надо сказать, что сегодня мы можем удовлетворительно объяснить назначение только небольшой их части. Некоторые повторы транскрибируются, но не кодируют белки. Предполагается, что они могут играть регуляторную роль. Ho многие повторы, а их большинство, вообще не транскрибируются, и роль их неизвестна.

2. Гибриды ДНК и РНК

При отжиге смеси РНК и денатурированной ДНК происходит образование гибридных двуспиральных молекул ДНК — РНК, причем РНК гибридизуется с комплементарными ее нитями, т. е. с теми же генами, с которых она была ранее транскрибирована. Этот опыт можно ставить в двух вариантах и в зависимости от этого решать две разные задачи. Если в растворе создать большой избыток ДНК, то на нее можно собрать значительную часть мРНК и таким образом судить о количестве различных РНК: чем меньший избыток ДНК требуется, тем меньше молекул данного вида РНК приходится на один активный ген. Наоборот, если в растворе создать избыток РНК, она «закроет» все гены, на которых она была ранее транскрибирована. Если теперь определить долю ДНК, образовавшей гибриды с РНК, можно будет сказать, какая часть генов была активной на этой стадии развития.

Недостатком этих методов и большинства работ, проведенных в минувшие годы с их помощью, является то, что в обычных условиях в первую очередь происходит гибридизация повторяющихся генов, а уникальные гены, представляющие наибольший интерес, так просто не выявляются: для них необходимы, как мы знаем, очень высокие концентрации ДНК и долгое время отжига. В последующие годы появились новые методы — сначала выделяли только уникальные гены, а затем уже проводили с ними эксперименты по гибридизации.

Методами гибридизации ДНК — РНК были получены многие интересные результаты. Так, было показано, что мРНК, запасенная в оогенезе, сохраняется в зародыше долгое время и используется для синтеза белка. Постепенно ее количество уменьшается и она замещается новосинтезированными РНК. Разнообразие этих новых РНК все время возрастает, очевидно, за счет того, что в зародыше по мере развития увеличивается количество различных органов и видов тканей, в которых синтезируются свои специфические белки и, значит, работают особые гены.

Было также показано, что уже в ооците лягушки активно около 2 % всей ДНК. Эта цифра в 60-е годы не показалась удивительной, так как тогда было неизвестно, какая часть ДНК представлена настоящими генами, а какая — участками, не кодирующими белки. Сейчас известно, что белки кодируются лишь небольшой частью ДНК, составляющей у амфибий менее 5 %. Ho если это так, то