Гены и развитие организма - [35]

При половой гибридизации взаимодействие двух генотипов в одном ядре зависит от того, одинаково ли гены двух видов отвечают на сигналы цитоплазмы, «понятные» для генов материнского вида, но, может быть, чужеродные для генов отцовского вида. Это взаимодействие будет зависеть и от продукции этих генов, т. е. от совместимости кодируемых ими белков. Таким образом, проблема гибридизации животных — это во многом проблема совместимости двух генотипов.

При гибридизации соматических клеток путем их искусственного слияния сначала возникают гетерокарионы — клетки, содержащие по два различающихся ядра. Это могут быть ядра двух видов, иногда очень далеких, или ядра двух типов клеток одного вида. На таких гетерокарионах можно исследовать многие проблемы ядерно-цитоплазматических взаимоотношений, и прежде всего влияние цитоплазмы на работу ядер. Аналогичные проблемы можно решать в опытах, когда ядра, полученные из зародышей разных тканей, переносятся (трансплантируются) в цитоплазму ооцита или оплодотворенного яйца.

В ходе первых делений гетерокарионы часто образуют клетки с объединенным ядром, содержащим хромосомы двух видов. Так, удается, правда только в культуре тканей, получить гибридные клетки между очень далекими видами, такими, например, как мышь и человек. Этот метод сейчас широко используется для картирования хромосом человека — установления того, какие гены находятся в каждой из хромосом.

На гибриды животных несколько похожи химерные организмы, искусственно создаваемые путем смешивания на ранней стадии развития клеток двух линий одного вида. Эти работы сейчас в основном проводятся на млекопитающих, но химерные организмы получают на дрозофиле, а также у зародышей морских ежей и амфибий. У химер также происходит взаимодействие двух генотипов, но уже не в одном ядре, а на уровне целых клеток. В этих случаях соединяют клетки очень похожих зародышей. Поэтому развитие химер обычно происходит нормально, а различия между клетками могут служить хорошим маркером для решения некоторых проблем эмбриологии.

1. Гибриды животных

Изучение гибридов в биологии развития обычно состоит в обнаружении проявления отцовских признаков на различных стадиях развития. При выборе скрещиваемых пар исследователь сталкивается с противоречием: чем ближе скрещиваемые особи, тем лучше развивается гибрид, но тем труднее обнаружить различия между материнским и отцовским видами, особенно в раннем развитии. Действительно, различия между близкими видами обычно затрагивают лишь детали строения, которые проявляются на поздних стадиях развития.

Несовместимость при скрещивании близких и более далеких видов сама по себе может быть предметом изучения, так как позволяет понять многие важные особенности процессов развития. На пути развития гибридов существует несколько препятствий, или порогов. Первый из них: невозможность оплодотворения из-за несовместимых свойств поверхности яйца и сперматозоидов. Это препятствие мешает скрещиванию многих, даже близких, видов амфибий. Его, однако, иногда удается обойти, если зрелые ооциты одного вида поместить в полость тела лягушки другого вида. Такие ооциты проходят через яйцевод, окружаются чужими наружными оболочками и после этого становятся доступными для оплодотворения. Вместе с тем, например у рыб, оплодотворение часто удается не только между близкими видами, но и между видами из разных родов и даже отрядов и не требует специальных ухищрений.

Если оплодотворение осуществилось и хромосомы обоих видов оказались в одном ядре, их последующая судьба может быть различной. При отдаленном скрещивании часто происходит элиминация (потеря) всех или некоторых чужеродных отцовских хромосом. Механизмы элиминации до конца неизвестны, но элиминируются в первую очередь хромосомы, которые сильнее отличаются по размеру от хромосом материнского вида. Элиминация, как предполагают, происходит из-за того, что нити веретена «не умеют» растаскивать в митозе чужие хромосомы, или из-за того, что репликация отцовских хромосом происходит в иное время, чем синтез ДНК в материнских хромосомах. В результате элиминации зародыш по многим хромосомам, а значит, и генам оказывается гаплоидным. Поэтому развитие таких зародышей нарушается, а отцовские признаки не проявляются.

О других препятствиях для гибридизации мы можем только догадываться. Вероятно, одним из них является отсутствие «общего языка» между отцовскими генами и активирующими сигналами материнской цитоплазмы. Из-за этого отцовские гены вообще не активируются или активируются не те, которые нужны. Однако, как мы уже рассказывали выше (гл. 6), у андрогенетических гаплоидных гибридов рыб (материнское ядро убито и в ядрах находится лишь один набор отцовских чужеродных хромосом) гибель разных гибридов происходит в разные сроки. Это указывает на какое-то участие ядер в процессе развития и скорее согласуется с тем, что в отцовских хромосомах активируются «неправильные» гены.

Другой порог гибридизации может состоять в том, что чужеродные белки, которые синтезируются под контролем отцовских генов, в лучшем случае не способны обеспечить осуществление процессов развития, а в худшем — нарушают нормальный и сбалансированный ход метаболизма, что приводит к остановке развития и гибели зародьшей. Этим можно объяснить то, что в обычных диплоидных гибридах самок вьюна с самцами из другого отряда, т. е. в присутствии собственных хромосом, развитие ранних стадий протекает относительно нормально, но позже нарушается и в конце концов завершается гибелью всех зародышей или ранних личинок. Развитие же андрогенетических гибридных гаплоидов, лишенных материнских хромосом, обычно останавливается на стадии бластулы.