Гены и развитие организма - [31]

Глава VI Гормоны определяют время включения генов

Гормонами называют биологически активные вещества, которые синтезируются в одном органе, а действуют на клетки других органов. В отличие от индуцирующих веществ гормоны обычно не распространяются путем диффузии к соседней ткани, а равномерно с кровью или гемолимфой разносятся по всему организму и в принципе могли бы действовать на все виды клеток. Однако гормоны действуют только на определенные клетки («клетки-мишени») и в разных видах чувствительных к ним клеток вызывают различный эффект. Это означает, что, как и в случае контактной индукции, специфика ответа больше зависит от клеток-мишеней, а гормон определяет лишь время наступления эффекта.

Гормоны начинают действовать на довольно поздних стадиях развития, когда уже есть гемолимфа или кровь, и осуществляют свою регуляторную роль во взрослом организме. Вызываемые ими эффекты можно, правда не всегда строго, разделить на регуляцию процессов развития (метаморфоз, дифференцировка клеток, созревание ооцитов, синтез белков яйца и т. д.) и регуляцию обратимых физиологических процессов (взаимопревращения сахаров и гликогена, расширение сосудов, сексуальное поведение и др.). Мы будем здесь говорить только о роли гормонов в развитии. Это обычно осуществляется посредством действия гормонов на активность генов.

1. Роль гормонов в процессах развития

Если гормон равномерно распределяется по всему организму, то он принципиально не может создавать различий между совершенно одинаковыми клетками. Действительно, если клетки одинаковы, то и их реакция на любые внешние воздействия, в том числе и на гормон, будет одинакова. Если же две группы клеток реагируют на один и тот же гормон различно, то это само по себе означает, что чем-то эти клетки отличались и до того, как на них подействовал гормон.

Некоторые наблюдения, казалось бы, не согласуются с этим утверждением. Например, клетки кожи, покрывающей спину и хвост головастика, внешне (под микроскопом) не отличаются друг от друга. Ho под влиянием гормона щитовидной железы — тироксина клетки кожи хвоста лизируются (рассасываются) вместе со всем хвостом. В то же время клетки кожи спины не погибают, а подвергаются характерным изменениям, которые превращают кожу головастика в кожу лягушки: она иначе пигментирована, имеет многочисленные железы и т. д. Если кусочек кожи хвоста пересадить на спину, то после действия тироксина она и на новом месте начинает рассасываться. Эти опыты показывают, что в действительности кожа

Хвоста головастика чем-то отличалась от кожи спины. Отличия клеток-мишеней от клеток, нечувствительных к гормону, или, как в данном случае, от клеток-мишеней, реагирующих на гормон иначе, могут внешне никак не выражаться и обнаруживаться только в реакции на гормон.

Итак, гормоны не вызывают различий между одинаковыми клетками и, следовательно, не вызывают дальнейшей дифференциации организма. Они не могут в принципе увеличить в нем число видов клеток и тканей. Этим гормоны отличаются от индукторов и других факторов дифференцировки. Однако гормоны являются факторами, усиливающими дифференцировку, способствующими продвижению клеток по пути дальнейшей специализации и превращающими небольшие различия между клетками в значительные морфологические и функциональные отличия.

Так, например, гормоны вызывают развитие молочных желез и начало лактации, активируют у птиц синтез яичного желтка в печени и овальбумина в яйцеводе, вызывают метаморфоз у личинок насекомых и амфибий и при этом стимулируют целый ряд процессов разрушения личиночных тканей и дифференцировки тканей взрослого организма. Во всех случаях, когда это было детально исследовано, процессы дифференцировки, стимулированные гормонами, начинались с активации новых, не работавших до того генов. Это было достоверно показано для клеток слюнных желез при метаморфозе у дрозофилы, для клеток печени при метаморфозе у головастиков, для белоксинтезирующих желез в яйцеводе птиц.

В чем же биологический смысл использования гормонов для стимулирования дифференцировок, если и без того эти клетки уже являются клетками-мишенями? Ведь они уже отличаются от других клеток и, казалось бы, могли идти по пути своей специализации и дальше, не нуждаясь в дополнительных стимулах. Дело в том, что гормоны определяют не место, а время дифференцировки. Они появляются или их концентрация возрастает как раз в тот момент, когда дальнейшая дифференцировка необходима: личинки мухи или головастики достигли достаточного размера для метаморфоза, появилась необходимость в функции молочной железы или желез яйцевода, пришло время для созревания и откладки яиц и т. д.

В одних случаях наступление времени действия гормона определяется событиями внутри организма: достижение нужного размера и необходимость метаморфоза у личинок, рождение потомства и необходимость лактаций у млекопитающих.

В других случаях определяющими являются внешние факторы: например, повышение температуры или удлинение светового дня весной стимулирует у многих животных откладку яиц и весь комплекс сексуального поведения.