Гены и развитие организма - [14]

Те же эстрогены регулируют у птиц и у рептилий образование другого белка яиц — овальбумина — того, что в куриных яйцах мы называем «белком». Овальбумин и в небольшом количестве другие полипептиды, входящие в состав «белка», синтезируются особыми железистыми клетками яйцевода. Эстрадной, введенный молодым курочкам, прежде всего вызывает у них быструю дифференцировку железистых клеток в стенках яйцевода, а затем и синтез в них овальбумина. У диких птиц одним из сигналов того, что наступила весна и пришло время откладки яиц (и всего комплекса сложного поведения, связанного с этим: выбор партнера, постройка гнезда и т. д.), является продолжительность светового дня. Свет воспринимается сетчаткой глаз и через центральную нервную систему, сигнал передается в отдел мозга гипоталамус, который активирует гипофиз. Гипофиз выделяет больше белковых гонадотропных гормонов, а те стимулируют в половых железах синтез эстрогенов, которые уже действуют и на печень и на яйцевод, а также на головной мозг, вызывая половые рефлексы.

У домашних кур, породы которых отбирались уже тысячи лет, эстрогены выделяются все время и все время происходит рост ооцитов, их созревание и откладка яиц. Но и у них для этого необходима достаточная освещенность курятника. У наших амфибий и рыб сигналом приближения весны служит не свет, а повышение температуры воды.

7. Созревание яйца

Ооцит, достигший больших размеров, еще не яйцо. Для того чтобы стать яйцеклеткой, способной к оплодотворению и дальнейшему развитию, он должен пройти созревание. Это кратковременный, но важный процесс, так как в ходе созревания ооцит приобретает целый ряд новых свойств. Оболочка большого ядра ооцита — зародышевого пузырька — растворяется, и его содержимое смешивается с цитоплазмой яйца (ооплазмой). Хромосомы компактизуются и уменьшаются до обычных размеров. Они поднимаются к поверхности яйца и там позже завершают мейоз. Происходит овуляция, т. е. яйцо освобождается от окружающих его фолликулярных клеток, выходит из яичника и попадает в яйцевод, где окружается яйцевыми оболочками. Оплодотворение у одних животных происходит в яйцеводе (внутреннее), а у других — после выхода из него в воду (наружное).

Созревание продолжается недолго — не более одного-двух дней. Оно часто стимулируется внешними условиями. Для многих животных это условия, благоприятные для откладки яиц или икрометания: повышение температуры, ухаживания самца, готовность гнезда и т. д. Механизм, вызывающий созревание, гормональный: внешние сигналы через головной мозг и гипоталамус активируют гипофиз, который выделяет в кровь дополнительную порцию гонадотропных гормонов. В половой железе позвоночных в ответ на эти гормоны синтезируется не только эстрадиол, но и другой стероидный гормон — прогестерон, который и вызывает созревание. В ответ на действие прогестерона в ооците синтезируется ряд веществ, которые и вызывают растворение зародышевого пузырька, компактизацию хромосом и т. д.

В этой главе мы рассмотрели самое начало развития — образование яйца, О том, насколько это ответственный этап, можно было убедиться из того, какие необычные, свойственные только оогенезу процессы в это время происходят.

Все события оогенеза делают ооцит особенной клеткой, в которой наряду со всеми свойствами обычной клетки действуют молекулярные механизмы, не проявляющиеся ни в других клетках, ни на других стадиях развития. Это иллюстрирует то значение, которое имеет в развитии самая его ранняя стадия, — только ради нее в эволюции были созданы специальные гены и специальные способы регуляции их работы.

Глава III С чего начинается развитие. Оплодотворение

Оплодотворение традиционно считают началом развития. И действительно, только после слияния гаплоидного яйца и гаплоидного сперматозоида образуется диплоидная зигота — фактически самый ранний зародыш. У большинства видов животных неоплодотворенное яйцо не способно к развитию, хотя из этого правила существует довольно много исключений. Мы уже говорили, что у пчел все самцы (трутни) развиваются из неоплодотворенных яиц. Пчелиная матка осеменяется один раз, и все спермии хранятся в особом семяприемнике, соединенном с яйцеводом тонким каналом. Яйца, проходя но яйцеводу, оплодотворяются одним из спермиев, поступающим из семяприемника. Из такого яйца развивается самка. Если матка «по своему желанию» перекроет канал семяприемника, проходящие яйца окажутся неоплодотворенными. И тогда из них разовьются гаплоидные самцы — трутни. Этот механизм позволяет регулировать количество самцов в улье: их больше перед роением, когда создаются новые пчелиные семьи, и меньше, когда необходимости в неработающих трутнях нет.

Можно назвать и другие примеры нормального развития, осуществляющегося без участия самца — партеногенетически. Такие случаи описаны, например, у дафний и ящериц.

Партеногенетическое развитие нередко удается получить искусственно, активируя яйца различными способами: нагреванием, уколом, воздействием кислотами, щелочами. При этом гаплоидные зародыши обычно развиваются ненормально и погибают в эмбриогенезе или вскоре после выхода из оболочек. Однако партеногенетические зародыши не всегда гаплоидны. В природе существует так называемая однополая форма серебряного карася, состоящая из одних самок. Яйца этих рыб осеменяют самцы другой, двуполой формы серебряного карася или даже самцы других видов рыб. Их сперматозоид, хотя и проникает в яйцо, не включается в развитие: он играет лишь роль активирующего сигнала, побуждающего яйцо к партеногенетическому развитию.