Гены и развитие организма - [12]

Встречаются и другие «способы» роста ооцитов и совершенствования яиц, и каждый раз они не могут не вызвать восхищение тем, на какие сложные ухищрения идет природа для того, чтобы вырастить такую удивительную клетку, как яйцо. Но если мы вспомним, что размножение — это и есть биологическая цель жизни, мы поймем, что образование яйца — это как раз тот случай, когда для достижения цели ничего не жалко.

4. Зародышевый пузырек — особенное ядро

Перед ооцитом лягушки «стоит» непростая задача — за несколько месяцев (у наших лягушек это летние месяцы в течение двух-трех лет, у тропических — два-три месяца) превратиться в яйцо, которое по объему в 100 ООО раз больше исходной клетки. Желток, составляющий значительную часть массы яйца, как мы знаем, поступает извне. Но все остальное, и в первую очередь РНК и белки, — собственного производства. Если даже желток составляет 90 % яйца, то количество остальных белков и РНК должно за время оогенеза стать в 10 ООО раз больше, чем в обычной клетке. Концентрация митохондрий, рибосом и многих ферментов в яйце почти такая же, как в других клетках, а количество соответственно во много тысяч раз больше. Вместе с тем собственное ядро ооцита сохраняет такое же число хромосом, как и обычная клетка перед делением. Если бы ооцит рос так же, как все остальные клетки, которые удваиваются, т. е. синтезируют такое количество всех молекул, какое есть в клетке, примерно за сутки, для образования яйца потребовалось бы около ста лет! Что же происходит в ооците или, точнее, в его ядре? Несмотря на обычное число хромосом, ядро увеличивается в размерах. Это увеличение происходит по мере роста ооцита, и постепенно ядро становится в тысячи раз больше, чем в обычных клетках. Его видно невооруженным глазом, и оно было названо «зародышевым пузырьком».

Необычное, не встречающееся ни в одном другом типе клеток строение приобретают хромосомы. Хотя количество ДНК в них не увеличивается, сами хромосомы кажутся во много раз больше из-за частичной деспирализаций. В стороны от каждой из них выступают большие петли хроматина, на которых идет активная транскрипция. Хромосомы становятся похожи на ершик или старинные щетки для чистки керосиновых ламп. Поэтому их назвали хромосомы типа «ламповых щеток». Каждая такая петля представляет собой один или несколько активных генов. Очевидно, такое преобразование структуры хромосомы способствует значительному усилению транскрипции на ней.

Хотя структура типа «ламповых щеток» способствует ускорению транскрипции, этого ускорения недостаточно для синтеза рибосомных РНК (рРНК) в ооците лягушки, который к концу своего роста накапливает большие количества рибосом. Для интенсификации синтеза рРНК в ядрах самых ранних ооцитов, еще у маленьких лягушат, осуществляется особый процесс — амплификация генов, кодирующих рибосомные РНК — рДНК. Амплификация состоит в многократном увеличении числа генов больших рибосомных РНК (28S и 18S), которые локализованы в специальном участке хромосомы — ядрышковом организаторе. В отличие от обычного удвоения всей ДНК в S-фазе здесь остальные части хромосом не удваиваются, не реплицируются. Образовавшиеся несколько копий рДНК отделяются от хромосомы и реплицируются еще несколько раз. Те копии удваиваются опять. Такой способ размножения называется каскадным. В результате амплификации возникает тысяча или несколько тысяч копий рДНК, каждая из которых замыкается в кольцо и вокруг нее появляется дополнительное ядрышко. Когда вместо двух ядрышек, как в обычной клетке, в зародышевом пузырьке ооцита возникают тысячи их, синтез рРНК может идти во много раз быстрее.

Амплификация рДНК в ооцитах известна не только для амфибий, но и для очень многих видов животных, хотя и не для всех. В последние годы явление амплификации было обнаружено у некоторых животных и для нерибосомных генов. Однако это исключительные случаи, а не обычный механизм интенсификации работы генов. Как раз в тех соматических клетках, где, казалось бы, амплификация была бы очень кстати, ее определенно нет. Ее нет, например, для генов глобина в эритробластах, для генов фиброина шелка в шелкоотделительных железах и во многих других подобных случаях.

5. Синтез рибосомных РНК

В обычных клетках синтез трех видов рРНК (28S, 18S и малой 5S) координирован, т. е. на одну молекулу 28S образуется одна молекула 18S и одна молекула 5S. Синтез 28S и 18S происходит в виде одного большого, общего для них предшественника (пре-рРНК), который затем тут же, в ядрышке, подвергается процессингу — отщеплению и распаду «лишних» кусочков РНК (транскрибированных со спейсеров), в результате чего из одной молекулы пре-рРНК получается одна молекула 28S и одна молекула 18S рРНК. Очевидно, что образование больших рРНК в эквимолярных количествах не требует специальной регуляции. Иное дело с 5S рРНК.

Эта рРНК кодируется множественными генами, которые в количестве нескольких тысяч рассеяны по многим хромосомам. Их транскрибирует особая РНК-полимераза III, транскрибирующая и другие малые РНК (например, тРНК). Очевидно, что синтез эквимолярных количеств больших и малых рРНК требует специальных механизмов регуляций, которые, однако, пока неизвестны.