Генеалогия нейронов - [10]

Шрифт
Интервал

Напротив, предположение о медиаторной роли глицина возникло и затем получило подтверждения в процессе изучения синаптической передачи у позвоночных [см. историю вопроса в 339], а у беспозвочных пока неизвестны синапсы, где медиатором был бы глицин.

Вывод о том, что глицин является передатчиком в тормозных окончаниях на спинальных мотонейронах, как будто мало кем оспаривается, так как он подтвержден убедительными экспериментальными данными. При аппликации на мотонейроны глицин полностью воспроизводит эффекты, вызываемые естественным медиатором тормозных окончаний. Действие этого медиатора, как и действие глицина, избирательно блокируется стрихнином. Наконец, распределение глицина в спинном мозге проявляет сходство с распределением интернейронов и, возможно, проприоспинальных волокон [см. 71, 99, 234, 339, а также библиографию к этим работам]. Робертс и Митчелл показали, что если изолированный препарат спинного мозга амфибий проинкубировать с меченым глицином, то можно наблюдать выход глицина в раствор в ответ на раздражение ростральной части препарата. Из ряда испытанных веществ способность высвобождаться при раздражении проявили, кроме глицина, только гамма-аминомасляная, глутаминовая и аспарагиновая кислоты, причём во всех этих случаях высвобождение происходило только в присутствии ионов кальция, т. е. носило характер секреции. Авторы ссылаются ещё на два наблюдения секреции глицина из нервных окончаний спинного мозга, одно из которых сделано на млекопитающих [274]. Добавим, что ткань спинного, а также продолговатого мозга обладает специфичной системой накопления глицина, т. е. извлечения его из внеклеточной среды и переноса через клеточную мембрану против градиента концентрации [234]. Сейчас общепризнанно, что такие системы накопления, или обратного захвата, во многих синапсах служат для освобождения синаптической щели от подействовавшей порции передатчика и для реутилизации его пресинаптическим аксоном [194].

На клетки продолговатого мозга глицин оказывает такое же действие, как на спинальные мотонейроны [190, 312]. Данные в пользу синаптической функции глицина в других отделах головного мозга менее определенны [см., однако, 99]

Напротив, для головного мозга имеется хорошая система доказательств медиаторной роли гамма-аминомасляной кислоты в различных тормозных синапсах. Среди нейронов, для которых с разной степенью убедительности показана секреция гаммааминомасляной кислоты, можно назвать ряд мозжечковых нейронов (корзинчатые, звёздчатые клетки, клетки Пуркинье), зернистые клетки обонятельных луковиц, корзинчатые нейроны гиппокампа. Насколько известно, все названные клетки образуют только тормозные окончания на постсинаптических структурах [см., однако, 173]. Вывод о том, что синаптические эффекты этих клеток медиируются гамма-аминомасляной кислотой основан на следующих наблюдениях. Во-первых, апплицируемая гамма-аминомасляная кислота воспроизводит эффекты тормозных нервных окончаний. Во-вторых, в обоих случаях, т. е. при действии как естественного передатчика, так и гамма-аминомасляной кислоты, постсинаптические эффекты блокируются одними и теми же алкалоидами — пикротоксином и бикукуллином. В-третьих, гамма-аминомасляная кислота концентрируется именно в тех участках нервной ткани, где имеются соответствующие тормозные окончания. Так же локализован фермент, производящий эту кислоту, — декарбоксилаза глутаминовой кислоты, причём активность этого фермента резко падает после разрушения аксонов, дающих тормозные окончания. В-четвёртых, в области таких тормозных окончаний локализована система избирательного и противоградиентного накопления гамма-аминомасляной кислоты. В-пятых, при синаптическом торможении отмечается выход гамма-аминомасляной кислоты в экстраклеточную среду. Эти результаты, убедительно подтверждающие медиаторную функцию гамма-аминомасляной кислоты, рассматриваются в ряде работ [см. 61, 139, 159, 245, 250, 291, 339 и библиографию к ним]. Значительно менее ясным пока остаётся вопрос об участии этого медиатора в синаптической передаче в спинном мозге и в периферической нервной системе. Локализовать нейроны и синапсы этого химического типа будет гораздо легче, когда будет доработан и усовершенствован гистохимический метод выявления гамма-аминомасляной кислоты на срезах ткани [348].

В отличие от глицина и гамма-аминомасляной кислоты, за которыми закрепилось название «тормозные медиаторы», глутамат оказывает на нейроны млекопитающих, как правило, деполяризующее действие, вследствие чего его часто называют «возбуждающим медиатором». Хотя возбуждающие эффекты глутамата в самом деле отмечаются у нейронов, расположенных в самых разных отделах нервной системы млекопитающих, встречаются также клетки, в частности в коре головного мозга, которые глутаматом тормозятся [см. 43].

На пути доказательства медиаторной функции глутамата встретились серьёзные трудности. Так, действие глутамата оказалось мало специфичным и характерным для дикарбоновых аминокислот. Далее, отсутствие вещества-антагониста не давало возможности проверить, параллельно ли угнетаются эффекты глутамата и натурального передатчика возбуждающих окончаний. Эти и другие трудности, подробно рассмотренные МакЛеннаном в последнем издании его книги «Синаптическая передача», привели этого автора к заключению, что «вопрос о роли глутамата как возбуждающего передатчика в ЦНС млекопитающих должен оставаться открытым» [242, стр. 121 — 122].


Рекомендуем почитать
Ваш мозг. Что нейронаука знает о мозге и его причудах

До сих пор мозг является для нас одной из самых больших загадок. А ведь все процессы и механизмы нашего организма, личные качества и поведение зависят именно от него. В связи с этим кажется очевидным, что его изучение – это лучший способ познать и понять самих себя. Эта книга содержит в себе полное представление о функциях мозга, практические советы по поддержанию его здоровья, самые любопытные факты из области современной нейробиологии и ответы на все интересующие вас вопросы.


Пруст и кальмар. Нейробиология чтения

Как мы учимся читать? Мозг каждого нового читателя – ребенка, который только приступил к наработке этого навыка, – обладает необычайным свойством выходить за пределы своих первоначальных способностей, чтобы понимать письменные символы. В течение тысячелетий с того момента, как человек научился читать, произошла настоящая интеллектуальная эволюция всего нашего вида. Мозг у того, кто разбирает клинопись шумеров на глиняных табличках, функционирует иначе, чем у того, кто читает алфавиты, и уж тем более чем у того, кто знаком с новейшими технологиями.


Затерянный мир Дарвина. Тайная история жизни на Земле

Еще полвека назад палеонтологов и биологов озадачивали огромные толщи “молчащих” пород без следов многоклеточной жизни и ее внезапное – по геологическим меркам – появление в кембрийском периоде (так называемый кембрийский взрыв). Но потом стало ясно, что и нежнейшие организмы оставляли отметки в геологической летописи. Ученые, сообразившие, что и где следует искать, теперь активно исследуют “заговоривший” докембрий – настоящий “затерянный мир”, населенный оригинальными организмами, не похожими на современные.


Роль движений глаз в процессе зрения

В книге рассказывается история главного героя, который сталкивается с различными проблемами и препятствиями на протяжении всего своего путешествия. По пути он встречает множество второстепенных персонажей, которые играют важные роли в истории. Благодаря опыту главного героя книга исследует такие темы, как любовь, потеря, надежда и стойкость. По мере того, как главный герой преодолевает свои трудности, он усваивает ценные уроки жизни и растет как личность.


Неандерталец. В поисках исчезнувших геномов

Шведский генетик Сванте Пэабо давно лелеял мечту, казавшуюся несбыточной: выделить ДНК из египетских мумий и, таким образом, “поближе познакомиться” с людьми, жившими тысячи лет назад. Юношеская одержимость повела его тернистым путем — через мучительный научный поиск, борьбу за чистоту экспериментов и интеллектуальную честность, дипломатические маневры и бюрократические войны… И завела намного дальше в глубину веков, к прочтению неандертальского генома, радикально меняющему все представления и о самих неандертальцах, и об их взаимодействии с предками современного человечества. “Неандерталец” — это не только увлекательный рассказ о сенсационном прорыве, но и документ, фиксирующий важную веху в истории науки: становление палеогеномики, новой дисциплины, позволяющей методом исследования древних ДНК восстанавливать картину эволюции нашего вида в таких подробностях, о каких мы раньше не смели и мечтать. (В исходнике отсутствует расшифровка примечаний после 31)


…А вослед ему мертвый пес: По всему свету за бродячими собаками

Это книга о бродячих псах. Отношения между человеком и собакой не столь идилличны, как это может показаться на первый взгляд, глубоко в историю человечества уходит достаточно спорный вопрос, о том, кто кого приручил. Но рядом с человеком и сегодня живут потомки тех первых неприрученных собак, сохранившие свои повадки, — бродячие псы. По их следам — не считая тех случаев, когда он от них улепетывал, — автор книги колесит по свету — от пригородов Москвы до австралийских пустынь.Издание осуществлено в рамках программы «Пушкин» при поддержке Министерства иностранных дел Франции и посольства Франции в России.