Физиологические основы поведения и дрессировки собак - [39]
Итак, при нарушении ориентации головы относительно силы тяжести, при ускоренном или замедленном движении возбуждается вестибулярный аппарат. Но он является лишь начальной, воспринимающей частью вестибулярного анализатора, который в целом и управляет работой мышц, противодействующих силе тяжести, ускорению или замедлению. Только таким путем обеспечиваются сохранение равновесия и удержание позы во время движения. Следовательно, назначение вестибулярного аппарата заключается в запуске сложного, многоступенчатого механизма указанного процесса управления, т. е. функционирования всего вестибулярного анализатора. Но предварительно необходимо заметить, что любая поза формируется работой скелетных мышц: их разгибателей и сгибателей. Понятно, что для устойчивого положения тела одна группа мышц в пределах каждого сустава должна сокращаться, другая при этом расслабляться. Причем в зависимости от ситуации соотношение сокращения и расслабления разгибателей и сгибателей в разных суставах может быть одинаковым или неодинаковым. Следовательно, вестибулярный анализатор именно таким образом и должен управлять работой этих мышц.
Возникшие в рецепторах вестибулярного аппарата нервные импульсы по нервным волокнам через ганглий попадают в первичный вестибулярный нервный центр в продолговатом мозгу, возбуждая его. Он называется вестибулярное ядро, или ядро Дейтерса. Оттуда возбуждающие сигналы через спинной мозг идут к мышцам-разгибателям. В результате их сокращения, например, выпрямляются и расставляются конечности с целью сохранения равновесия при резком ускорении или замедлении. Это хорошо видно на примере собаки, которую быстро повернули вокруг собственной оси. Она на мгновение застывает, склонив голову и расставив лапы [8]. Естественно, это возможно при одновременном расслаблении сгибателей в пределах одних и тех же суставов. А дальше могут быть две ситуации: действие возмущающих сил продолжается или прекращается. В первом случае организм стремится стабилизировать свое новое положение, во втором случае он стремится вернуть исходное состояние. В обоих случаях работа мышц-разгибателей должна быть уравновешена работой сгибателей, т. е. их сокращением. Но такое возможно только при расслаблении мышц-антагонистов, т. е. разгибателей. Причем в первой ситуации это происходит в разных суставах, во второй — в одних и тех же. Для управления такими процессами вступает в силу другой механизм, который заключается в следующем.
Вестибулярное ядро испытывает два воздействия: возбуждающее от вестибулярного аппарата и тормозное от красного ядра (средний мозг) и мозжечка. Следствием первого воздействия является сокращение разгибателей, следствием второго — их расслабление и сокращение сгибателей. Баланс этих воздействий и их следствий обусловливается обстановкой: при нарушении равновесия тела преобладают сигналы от вестибулярного аппарата, а при его восстановлении, стабилизации преобладают сигналы красного ядра и мозжечка, т. е. оба воздействия осуществляются одновременно, но в разной степени. Такое возможно потому, что одни группы нейронов в пределах одного нервного центра могут возбуждаться, другие — тормозиться. В то же время отдельные группы нейронов в каждом нервном центре управляют мышцами разных суставов. В результате в одних из них могут сокращаться (или расслабляться) разгибатели, в других — сгибатели. Поэтому в реальных условиях обе группы мышц работают с переменной интенсивностью в поочередном режиме. Такие действия осуществляются через спинной мозг в ходе выполнения команд из нервного центра вестибулярной системы и других отделов головного мозга в виде комплексного саморегулирующегося процесса (см. Мышечно-суставное чувство). Только так организм может чувствовать себя комфортно и адекватно постоянно меняющимся условиям в связи с действием силы тяжести и внезапным ускорением или замедлением.
Необходимо отметить, что все это происходит на определенном эмоциональном фоне. Он формируется в гипоталамусе на основании приблизительного образа положения тела или его движения. Такой образ создается в таламусе путем грубых анализа и синтеза сигналов, пришедших из нервного центра вестибулярной системы и связанных с ней других систем. Далее сигналы поступают в корковый вестибулярный нервный центр (височная зона). Здесь указанные процессы протекают наиболее тонко с созданием точного образа положения тела или его движения. Это позволяет так управлять работой мышц, чтобы оно в наибольшей степени соответствовало создавшейся ситуации в связи с действием силы тяжести и ускорением или замедлением. О корковом представительстве вестибулярного анализатора свидетельствует возможность выработки условного рефлекса. Например, вращали камеру, в которой сидела собака. Через 15…20 с после начала вращения в ротовую полость ей вливали соляную кислоту, что, естественно, усиливало слюноотделение. Через несколько сочетаний обоих действий одно только вращение усиливало слюноотделение. Удалось даже выработать дифференцировочный условный рефлекс на вращение в обратную сторону, которое не подкреплялось. В результате слюноотделение у собаки усиливалось при вращении в одну сторону и не усиливалось при вращении в другую сторону [
